光合電子傳遞鏈

光合電子傳遞鏈

所謂光合鏈是指定位在光合膜上的,由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。現在較為公認的是由希爾(1960)等人提出並經後人修正與補充的"Z"方案("Z" scheme),即電子傳遞是在兩個光系統串聯配合下完成的,電子傳遞體按氧化還原電位高低排列(表4-2),使電子傳遞鏈呈側寫的"Z"形(圖4-10)。

概述

由此圖可以看出:(1)電子傳遞鏈主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b6/f、PSⅠ三個複合體串聯組成。(2)電子傳遞有二處是逆電勢梯度,即P680至P680*,P700至P700*,這種逆電勢梯度的"上坡"電子傳遞均由聚光色素複合體吸收光能後推動,而其餘電子傳遞都是順電勢梯度進行的。(3)水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關,NADP的還原與PSⅠ電子傳遞有關。電子最終供體為水,水氧化時,向PSⅡ傳交4個電子,使2H2O產生1個O2和4個H+。電子的最終受體為NADP+。(4)PQ是雙電子雙H+傳遞體,它伴隨電子傳遞,把H+從類囊體膜外帶至膜內,連同水分解產生的H+一起建立類囊體內外的H+電化學勢差,並以此而推動ATP生成。

光合電子傳遞分類

根據電子傳遞到Fd後去向(圖4-10),將光合電子傳遞分為三種類型。

非環式電子傳遞

noncyclic electron transport

指水中的電子經PSⅡ與PSⅠ一直傳到NADP+的電子傳遞途徑。傳遞過程如下:

H2O → PSⅡ → PQ →Cyt b6/f → PC → PSⅠ→Fd→FNR → NADP+ (4-22)

按非環式電子傳遞,每傳遞4個e-,分解2個H2O,釋放1個O2,還原2個NADP+,需要吸收8個光量子,量子產額為1/8,同時轉運8個H+進類囊體腔。

環式電子傳遞

cyclic electron transport

通常指PSⅠ中電子由經Fd經PQ,Cyt b6/f PC等傳遞體返回到PSⅠ而構成的循環電子傳遞途徑。即:

PSⅠ→ Fd →PQ→ Cyt b?6/f → PC → PSⅠ(4-23)

環式電子傳遞不發生H2O的氧化,也不形成NADPH,但有H+的跨膜運輸,每傳遞一個電子需要吸收一個光量子。也有人認為,PSⅡ中也存在著循環電子傳遞途徑,其電子是從QB經Cytb559,然後再回到P680。

假環式電子傳遞

pseudocyclic electron transport

指水中的電子經PSⅠ與PSⅡ傳給Fd後再傳給O2的電子傳遞途徑,這也叫做梅勒反應(Mehler′s reaction)。

H2O → PSⅡ → PQ →Cyt b6/f → PC → PSⅠ→ Fd → O2

Fd為單電子傳遞體,其氧化時把電子交給O2,使O2生成超氧陰離子自由基。

Fd還原+ O2 Fd氧化 + O2?

葉綠體中有超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD),能消除O2 。

O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2

假環式電子傳遞的結果造成O2的消耗與H2O2的生成。假環式電子傳遞實際上也是非環式電子傳遞,也有H+的跨膜運輸,只是電子的最終受體不是NADP+而是O2。

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