光合電子傳遞

光合電子傳遞

光合電子傳遞的主要載體有:質體醌(PQ);細胞色素b6(Cyt.b6);質藍素(PC);鐵氧還素(Fd)和Fd-NADP還原酶(FNR)。

簡介

光合電子傳遞 光合電子傳遞

光合電子傳遞

photosynthetic electron transport

光合作用中,受光激發推動的電子從H2O到輔酶Ⅱ(NADP+)的傳遞過程。光合色素吸收光能後,把能量聚集到反應中心——一種特殊狀態的葉綠素a分子,引起電荷分離和光化學反應。一方面將水氧化,放出氧氣;另一方面把電子傳遞給輔酶Ⅱ(NADP+),將它還原成NADPH,其間經過一系列中間(電子)載體(也稱遞體)。

綠色植物中,光合電子傳遞由兩個光反應系統相互配合來完成。一個是吸收遠紅光的特殊葉綠素a分子,最大吸收峰在700納米處,稱為P700。由P700和其他 輔助複合物組成的光反應系統,稱光系統I(PSI)。另一個是吸收紅光的特殊葉綠素a分子,其吸收峰在680納米處,稱為P680。由P680和其他輔助複合物組成的光反應系統,稱光系統Ⅱ(PSⅡ)。兩個光系統之間由細胞色素b6-f和鐵硫蛋白組成的複合物連線。

主要載體

關於光合電子傳遞途徑,比較普遍接受的為Z形方案,認為光合電子傳遞鏈是由PSⅡ和PSⅠ以及連線兩個光系統的一系列電子載體組成,電子傳遞鏈上各個載體按其氧化還原電位高低,成Z形串聯排列(見圖)。

圖中PSⅡ的直接電子供體假設為Z,它與水的分解和分子氧的釋放相連,這部分反應需有錳參加。原初電子受體是去鎂葉綠素(Pheo),次級電子受體是醌(QA,QB)。PS-Ⅱ 產生一個強氧化勢,從水中奪取電子,將水氧化,生成分子氧。PS-Ⅰ的原初電子供體是PC,它和Cyt.f;Cyt.b6以及鐵硫蛋白(Fe-SR)都位於葉綠體類囊體膜的內側。原初電子受體(A0,A1)是單體的葉綠素a,次級電子受體X可能也是結合態的鐵硫蛋白(Fe-SA,Fe-SB),Fd則位於類囊體膜的外側,它與膜結合較鬆弛,因而易於分離。P產生一個強還原勢,使Fd還原,然後把電子傳遞給Fd-NADP還原酶(FNR)和NAD+。連線兩個光系統之間的一個重要電子載體是PQ,它可以跨類囊體膜作往返移動。在它氧化態時,它靠近膜的外側接受來自Q的電子和類囊體膜外的質子;在還原態時移動到膜的內側,把電子傳遞給 Cyt.f,並將質子排入類囊體腔內。PQ如此往返穿梭,在傳遞電子的同時,把質子從類囊體膜外傳入腔內,造成腔內外的質子濃度差,推動光合磷酸化作用,合成腺苷三磷酸(ATP)。這種來自水的電子,經過兩個光系統的推動和一系列電子傳遞,最後傳遞到NAD+的電子傳遞途徑,稱非循環電子傳遞。如果PSⅠ激發的電子傳遞給Fd後,不用於NAD+還原,而是交回PQ,就構成封閉式的循環電子傳遞,其中有電子載體細胞色素 b6(Cyt.b6)參加。當電子在PSⅠ與PSⅡ之間從高電位向低電位傳遞時,與磷酸化偶聯,把一部分電能轉化成 ATP中的化學能,而NADPH與ATP則用來推動光合碳循環中CO2的還原,從而完成光能→電能→化學能的能量轉化。

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