生命從何而來?又駛向何方?這既是哲學也是科學的終極困惑。對哲學來說,人既是主體又是客體,但人也是生命的一種存在形式,因此,忽視生命的本質就不可能深刻認知人類自身,更不可能完美詮釋哲學,這就是為何哲學從來都不乏生命的身影。生命的起源與演化之複雜與悠長程度遠遠超出了一切自然科學所能駕馭的範疇,因此,對此的科學探索也需藉助哲學家的深邃思辨。
假設你想挑戰在幾十億年的時間尺度上,在如此廣袤的地球表面,生命是何時、何地以及如何起源這樣的問題,而且不但沒有可以辨識的化石記錄,連它的近親可能也早已化為烏有,假如你還要冥思在如此悠長的歷史過程中這第一個原始的單細胞生物是怎樣演化出包括像我們人類這種繁複而睿智的動物在內的數千萬個物種(絕大部分俱已滅絕)這樣的難題,而我們還得局限於一個人的生命又是如此怱猝(百年之計)之現實,那我們如何才能從紛繁雜亂的現實世界與支離破碎的歷史殘跡中接近真理呢?在生命起源的濃濃霧靄之中,現代科學也完全失去了悅目賞心的燦爛與絢麗!
進化在我們身邊還留有可以辨識的印跡,因此,我們還能不斷地獲取感性經驗;但對生命起源來說就沒那么幸運了,因為已經事過景遷,遠古的祖先很可能早已銷聲匿跡或改頭換面了。因此,對信奉知識只能源於經驗的人來說,生命起源是不可能被認知的。當然,理性主義者則會樂觀地認為人的心智可獲得一切知識。而我讚賞哲學家康德的見解,即經驗對知識的產生是必要的,但不是唯一的要素,要將經驗轉換為知識,還需要理性(或稱範疇)—人類獨有的一種天賦。
本書(共分為12章)聚焦於生命科學的兩大領域—生命起源和生物進化,它們在一些層面上又交匯融合,唇齒相依。由於關乎到對人類自身的認知,從古至今人們對它們的思索或探究就未曾歇息,包括哲學家、社會學家、生物學家、化學家……乃至社會大眾。以下對本書的梗概或精髓予以簡述。
1. 進化論—從古希臘到十九世紀的拉馬克和達爾文
早在二千多年前的古希臘,哲學家們就憑藉對萬物本原(即萬物由它組成,最初自它產生,之後又復歸於它)的思索,認為生命是由無機的物質元素產生,是宇宙演化的產物,甚至提出了所有的生命都來自海洋以及人是從魚而來的驚人猜測。當然這還緣於他們所秉持的變化發展與普遍聯繫的世界觀。這種猜測甚至與現代科學的總體認知還驚人的一致,堪稱理性思維的傑作!但在宗教統治的中世紀,物種被戴上了神創論與不變論的帽子。
進入十八世紀,博物學(對大自然進行巨觀觀察和分類)日漸興盛,關於動植物的知識快速積累,一些進化論的先驅—馬耶、布豐、達爾文的祖父等開始嶄露鋒芒。到了十九世紀,終於迎來了兩位進化論的巨星—法國人拉馬克和英國人達爾文,前者主張內在複雜化趨勢、用進廢退與獲得性遺傳,後者信奉隨機變異、生存鬥爭與自然選擇。他們都認為生物具有變異性,但前者更強調(主動的)適應性變異,而後者則強調(被動的)隨機性變異,並添加了一種篩選機制。
達爾文認為,每個種族都會產出過剩的個體,而食物和空間是有限的,每個個體都要為生存而鬥爭,而個體間由於隨機的變異會呈現出生存能力的差異,於是只有最適者才能成功地繁殖出更多的後代而使種族延續下去。這在現在看來只是一個簡單的推論,但在當時卻是改變思維的一個飛躍。憑藉著豐富翔實的博物學資料和天才的雄辯,達爾文塑造出了一個氣勢磅礴的進化理論,從此成為人們膜拜的聖典。當然,那時動植物化石的稀缺限制了他對物種演化歷史的把握,而對遺傳的無知則阻礙了他對變異機制的認識。
古希臘的進化觀停留於一種哲學揣測,因為生命是物質世界的一類,當然也屬於哲學家理性思維的範疇。而十七~十八世紀的博物學家對動植物進行觀察的時空尺度有了很大的擴展,這些促進了通過舉證對進化規律的剖析,當然也會藉助哲學的思辨。由於物種形成如此漫長,人的一生絕不可能目睹上一個完整的過程,而化石證據也零散細碎,因此,拉馬克和達爾文的進化論都只是一種推理性的猜想,並未提供可以驗證的途徑。
2. 後拉馬克—達爾文時代
在博物學巔峰時期降生的拉馬克/達爾文的進化論,卻並未堅韌地根植於博物學的宏闊之中,它們均在微觀論點上遭逢抨擊—前者的獲得性遺傳和後者的漸變論。提出種質論的魏斯曼認為子代只繼承生殖細胞的遺傳特性,而與體細胞無關;揭秘DNA雙螺鏇結構的克里克聲稱,信息按一條永遠不能顛倒的線路單向流動:DNA→RNA→蛋白質(即所謂的“中心法則”,雖然信息偶爾也能沿RNA→DNA流動)。因此,這些遺傳學家與拉馬克勢不兩立,都徹底否定其獲得性遺傳。
遺傳學家德弗里斯基於對月見草畸變的觀察提出了“突變論”,另一個遺傳學家摩爾根則基於果蠅的研究認為,生物變異全來自新的突變,因此宣稱,進化的動力並非自然選擇,而是突變壓力,自然選擇不過是消極地淘汰有害突變而已。對達爾文來說,即使漸變論被否定,依然留有兩個武器—生存鬥爭與自然選擇。後來,一些達爾文的追隨者將群體遺傳學整合進了達氏的進化論,但也不過是大樹旁點綴的綠草而已。
遺傳學家有攻擊的權柄,但問題是,如何用一種瞬時的現象或機制去評騭一個需要數十萬年~數千萬年的成種過程的真實性呢?還有,難道沒有任何來自體細胞的適應印跡可以遺傳嗎?如果信息只能沿DNA→RNA→蛋白質的方向流動,那生命的適應性還存在嗎?此外,遺傳學家所說的突變與博物學家眼中的變異並非一物,前者指基因,後者指表象,只有統一在同一個尺度上,才能分清孰是孰非。既便這樣,事情也非如此簡單,譬如,你可能認為一株細菌容易突變為另一株,但一種大象容易突變成另一種嗎?因此,突變或變異的進化效能還依賴於物種體制的複雜性,而這成型於悠長歲月中的進化與延綿。
雖然被遺傳學家所摒棄,但拉馬克主義依然顯身於一些哲學家的進化觀中。哲學家柏格森認為進化的延綿使機體日益複雜,日益脫離簡單的機械性,如果沒有進化繼承與延綿,何以會出現如此的差異呢?哲學家德日進不反對外因的作用,但認為內因才是生命具有正向演化的主要動力,因為如果沒有內在的動力,怎么會有結構複雜化與意識並進呢?因此,德日進的進化觀可視為外因性的達爾文主義和內因性的拉馬克主義的一種調和,但更鐘情後者。
3. 對達爾文進化論的質疑
達爾文進化論的“三駕馬車”並非完美無暇。首先,他自己坦誠並不清楚產生變異的真正原因。當然,現代的遺傳學研究已經明晰地揭示了這一點,在此不再贅述。
其二,達爾文未能對“自然”給予清晰界定,他說,“自然選擇在世界上每日每時都在仔細檢查著最細微的變異,把壞的排斥掉,把好的保存下來加以累積”。在達爾文的眼中,這自然似乎是神!如果自然果真是能夠成功保護其臣民的神,既然自然“只為被她保護的生物本身的利益而進行選擇……”,那絕大多數物種就不應該遭受滅絕之厄運,自然就不會一輪接一輪地丟棄它自己曾精心呵護、選擇與保護下來的臣民。顯然,在達爾文的眼中未見自然之目的性,而一個沒有目的的選擇到底是什麼呢?
其三,進化動因也非達爾文所說的唯有生存鬥爭。生存競爭客觀存在,見於同種或異種的個體之間。試問,既然物種間(遠緣或近緣)存在殘酷的生存鬥爭,且任何一個物種都必定會最大化地維護種族的生存或利益,那為何舊物種還要不斷地去創造新的同類而增加被它滅絕的風險呢?
達爾文從他的先行者那兒繼承、綜合再加上創新,提出了一種科學的進化論,不失為那個時代的偉大理論。但遺憾的是,它顯然無法回答這樣的進化疑問:為何生命要不停地創造新物種(導致數百萬個物種簇擁於一個有限的地球上)?如果自然界沒有目的性,那一個沒有目的的自然選擇會是什麼呢?如果沒有拉馬克主義,人類之心智何以能得到如此偉大的進化,動物的本能和習性又從何而來呢?
4. 進化論之揚棄
達爾文自然選擇中的“自然”到底應為何物?筆者認為如果將“自然”換成“生態位”可使“選擇”更為明晰。這樣就可以將自然界中的某種生態位比喻為類似人工育種的特定選擇目的,就像人為的選擇可使個體的差異更易顯露出來一樣,生態位越多,就越容易出現種群間的生殖隔離,因此就越容易分化出新的物種。一百多年來,人們已經習慣使用達爾文的自然選擇,這也無妨,只要將這個“自然”理解為“生態位”即可。生態位就是支撐一個物種生存要素的總和,包括食物資源、空間資源、與其它物種之間的關係和一切其它生存條件。它是物種內在生理性與外在現實性之間不斷相互作用的產物,可以變化或細分。許多物種的生態位往往相互重疊,這也是種間競爭存在的緣由。正是由於物種間生態位的相似性或重疊性,才使得不同的生物產生出十分相似的形態結構,以達到同樣的生存目的或生態功能(趨同進化)。地球的生命史也是一部物種和生態位協同演化的歷史。
真的只有生存鬥爭才是進化的唯一推動力嗎?試問,誰能說寒冷的極地或酷熱的沙漠生存鬥爭就不激烈呢?那裡的物種既要經歷殘酷的種內和種間競爭,又要與嚴酷的自然環境鬥爭,但動植物種類卻十分稀少。而在富饒的熱帶雨林,競(斗)爭未必就更為殘酷,但卻有琳琅滿目的動植物在那兒棲息。因此,生存競爭雖是普遍存在的事實,但與物種分化(至少分化速率)之間未必一定就是正的相關關係。大量的事實表明,物種間的協作或互惠(如顯花植物—傳粉昆蟲)對物種分化的推動也是十分重要的。依筆者之見,不管鬥爭也罷,共生也罷,適應也罷,都還不是能夠說明什麼才是驅動地球上產生出數以百萬計的生物物種的根本原因!
為何地球上演化出數以百萬計的生物物種?對進行有性生殖的物種來說,變異其實主要源自減數分裂中同源染色體之間的交換與重組,任何一個物種都不斷地重複著遺傳變異累積—基因庫分裂—遺傳變異再累積—基因庫再分裂……的循環,因此,即使沒有生存鬥爭,物種的分化永遠也不會停息。物種“嗜好”無目的性的創造,要不然,舊物種怎能不斷創造出與自己競爭(甚至會被其消滅掉)的新物種呢?島嶼上易出新物種的現象不僅說明隔離對物種分化的重要性,也表明了物種基因庫的變異性:假如一個物種的基因庫亘古不變的話,即便一些個體漂上了某個孤島,不論時光流逝多久,它應該還是原來的物種,就還能與原來種群的個體交媾。當然,不同物種基因庫分裂的速率會有(甚至很大的)差異。
為何不同類群的物種分化速率是如此的不同?有顎動物(昆蟲和多足類)的種數接近100萬,而全世界的大象(長鼻目)才有3種;動物(消費者)超過百萬種,植物(生產者)也有幾十萬種,而細菌(主要是分解者)只有1萬種。在茫茫海洋中飄蕩的初級生產者僅是一些單調的微藻,而陸地上覆蓋的植物從低矮的草本到參天的巨樹,五顏六色,琳琅滿目。進化絕不僅是茫然的隨機性,在巨觀方向上,它蒙受源自生態功能(生產者、消費者和分解者)與生存環境(陸生和水生)的強烈塑造,承受不同的選擇壓力。物種的分化速率會因體制可塑性的差異而有天壤之別。進化是微觀隨機性與巨觀方向性的對立統一,既可停滯於一種平淡無奇的組合式變化,也可是富於創造性的延綿。絕沒有一個物種可以永生,它要么被生態性地(環境或其它物種)覆滅,要么生理性地消逝於漂變之中!
沒有獲得性遺傳,種族的本能及諸多習性從何而來呢?如果一切進化性變異只能是偶然的突變,難以想像人類何以能使自身的心智升華至如此玄妙與偉大的境界,難以理解在數以百萬計的動物物種中,為何只有人能如此幸運。置身於一個無限多變的世界之中,遺傳永遠不可能滿足一切生存需求,它也只能是本能和一些生存原則(種族的記憶)的承襲,降臨世界中後,個體還必須在現實的生存實踐中去不斷地學習、記憶與同化,經過無數世代的發展之後才能對種族的本能進行擴充與更新。因此,個體的適應性是生命永恆的秉性,而它所遵循的一條法則就應該是拉馬克的用進廢退,並歷經漫長歲月的演化,才最終有可能作為種族的遺傳特性所固定,這便是獲得性遺傳。試問,在進化上,一個不可能獲得的適應性對種族的賡續而言到底有何意義呢?由無數之點,終還不能描畫成線嗎?
5. 生命的起源—永恆的謎底?
早在古希臘,哲學家就猜出生命是宇宙演化的產物,按現代術語來說,就是由無機的元素演化而來的。生命的起源是通過化學途徑實現的—從古希臘哲學家恩培多克勒、到十九世紀的英國博物學家達爾文和德國哲學家恩格斯、再到二十世紀的前蘇聯生物化學家奧巴林和美國化學家米勒。這一總體結論毋庸置疑,但生命起源的過程依然是未解之謎。在過去的近一個世紀中,對生命起源的追求從未停息,爭議也從未銷歇,流傳著各種新奇的理論或假設。在這裡,人人自詡為真理,因為既不能證實,也無法證偽。
在現存的生化系統中,沒有蛋白質的參與,DNA/RNA的複製便無法完成,而沒有DNA/RNA攜帶的遺傳信息以及組裝平台,蛋白質也無從生產。這種互為因果的生命體系到底是如何演化而來的呢?一些人堅持蛋白質在先,另一些則認為核酸在先,還有一些認為不分先後。蛋白質和核酸的這種關係也可歸結為是先有複製(基因)還是先有代謝這樣的問題。但沒有一個其邏輯或證據可以令人信服!
關於第一個細胞是如何起源的問題就更難了,哪怕是今天存在的最簡單的細胞,其複雜與精細程度都令人難以想像。生物大分子(DNA-RNA-蛋白質)和細胞是有先後之分還是同步進化的呢?對那些主張生物大分子的進化在先的人來說,是什麼機制推動了這種進化呢?為何數百萬種生物僅使用一套遺傳密碼呢?細胞分裂機制是如何產生的呢?那個所謂的最後的普遍性共同祖先(thelastuniversalcommonancestor,簡稱LUCA)還存在嗎?這些都還隱藏於迷霧之中。這是一個富於想像的世界,當仔細審視五彩繽紛但又相互矛盾的假說時,我想起義大利中世紀詩人但丁的一句名言:“太陽從這一個峽谷使那邊成為早晨,使這邊成為薄暮;使那半球明亮,這半球陰暗……”。這些學說給我的感覺好像人人都在眺望宇宙,但用的不是望遠鏡而是顯微鏡!
生命進化還留有一路的痕跡,但大自然早已將LUCA在地球上的烙印抹平,如何藉助超凡的理性去追溯它的痕跡呢?人們依然離不開瞬時性機制,雖然還可到太空中去尋找一些殘跡去重構(不如說推測)地球誕生之初的化學情景。
6. 生命起源理論之革新
生命起源需要什麼樣的化學構件?筆者認為,在原始地球上應該存在了構成原始生命的基本化學構件,生命之旅必定是從這些“零部件”的組裝開始啟程的。這些基本構件包含構成細胞膜的脂質分子,構成電子傳遞鏈的各種電子載體和能量載體(ATP和NADP)。最初的生命涌動可能就是伴隨著電子和質子流動的一系列氧化還原反應的耦合。兩親分子在水環境中自我裝配成囊泡結構(細胞被膜的前身),這是個性化生命發展的前提,只有當有機分子包裹於隔離性的結構之中才有向生命演進的可能。原始湯中生命構件的存在證據來自有機物的模擬實驗、彗星和隕石等的有機化學分析等。
將化學構件組裝成細胞的動因是什麼?關於生命從簡單有機分子到生物大分子的化學進化,隨機論是一種主流的說法,但一些人質疑,如果僅憑隨機,難以產生如此複雜的生物大分子。因此,確認生命演化的目的性或許有助於揭開這一謎團。能量是推動地球上一切化學反應的根本動力,而地球上的所有生命也是需要能量(絕大部分來自太陽光能)支撐的物質性實體。生命的起源可歸結為光合作用的起源,因此,最初的生命構件正是為了光合作用,而大自然只是花了數億年的時間,將這些“零部件”拼接成型並不斷最佳化與完善。這也是隨機性與方向性的對立統一。如果不是隨機的,就不必花費數億年的時光,但若是缺乏方向性,那像光系統這樣的複雜機構也許根本不可能產生。如果沒有脂質囊泡的自發生成,沒有光合作用的牽引,有機湯怎么可能以及為什麼一定要形成細胞呢?沒有這,有機分子怎么就不可以在湯中一直漂蕩呢?
為何說神奇的卟啉環點亮了生命之光?簡單地說,沒有它就不會有光合作用。卟啉是由四個吡咯環串結成的雜環化合物,是光化學反應中心和電子傳遞鏈的核心結構。鎂卟啉是葉綠素的核心結構,既能感受光子又能傳遞電子,分布於所有光合生物。血紅素(葉綠素的同系物)的核心結構為鐵卟啉,與蛋白質結合成細胞色素(Cyt),存在於幾乎所有生命類群(光能或化能,放氧或非放氧,厭氧或好氧)的電子傳遞鏈中。Cyt同系物的氧化還原電位差異巨大,使它們能夠嵌入不同組合的電子傳遞鏈。我先假設Cyt是最古老的分子,最初在化能自養生物的電子傳遞鏈中發揮重要作用,之後衍生出葉綠素,最終光合自養生物得以誕生。但地球表面的化能物質在空間和數量上均是有限的,絕不可能像光能那樣的廣袤,那樣的取之不盡和用之不絕。對一個需要數億年的生命起源過程來說,難以想像化能物質如何能支撐自然界完成如此偉業!因此,更為可能的途徑是,以葉綠素為核心的光化學反應中心在光合系統的起源中得到不斷的選擇、發展與最佳化,其中一部分葉綠素分子演變成了血紅素,作為Cyt的輔基在電子傳遞鏈的不同節點承擔角色。形式多樣的Cyt是如此的成功,竟成為了非光合細菌的電子傳遞鏈之必需。因此,古老的卟啉環可視為生命起源自光合作用的有力證據,正是它特有的感光性才點亮了生命之光,這個神奇之環是一切生命運轉的靈魂!
生物大分子是如何演化而來的?蛋白質、RNA和DNA是生命的“三駕馬車”:蛋白質是高效的催化劑,DNA是遺傳信息的載體,RNA是兩者的橋樑。核苷酸是核酸的構件,因含高能磷酸鍵,只需蛋白酶的催化即可縮合(不再需要額外的能量)。胺基酸非高能化合物,蛋白質種類繁多且結構複雜,因此,蛋白質合成需要活化的能量,還需要複雜的識別與調控機制。核苷酸ATP(光合作用的產物)能使胺基酸活化成氨醯tRNA,從而在溫和條件下使胺基酸縮合。可以構想,早期地球上存在了各種RNA鏈,一些(後來的tRNA)偶爾能帶上活化的胺基酸,而另一些RNA(後來的rRNA)能與胺基酸或肽鏈結合,並能將活化的胺基酸與之拼裝,在這種反覆相互作用的過程中慢慢建立起肽鏈的胺基酸順序與核苷酸排列之間的關係,並發展到具有信息儲存意義的mRNA。RNA的分化應該是為了更好地服務於光合作用相關的肽鏈的合成,否則就只能永遠停留於混沌之中。為了適應細胞的分裂行為,細胞中儲存在各種m-RNA中的遺傳信息的整合就成為了選擇的方向,把所有m-RNA的信息連線起來,就是向DNA方向發展的啟航。也許可以認為,隨著蛋白質的增多,mRNA也相應增多,偶爾一個整合性的mRNA長鏈更好地匹配了細胞的分裂行為,這樣就會得到選擇。原核生物多順反子的存在,可視為是mRNA拼接成長鏈DNA的一個過渡階段的證據,另一個證據是,在DNA聚合酶根據模板複製新的DNA鏈之前,必須依賴一段RNA引物。因此,大分子的演化似乎與中心法則正好相反!
細胞分裂機制是如何形成的?細胞是生命個體進化的基礎,它本質上必須是一個獨立的半開放體系,通過膜允許養分(小分子)的進入以及代謝物的排出,但大分子肯定難以自由通行。在一個有限的前細胞體中,光合作用導致大分子有機物的累積以及隨之而來的細胞破裂。或許正是對反覆的細胞破裂過程(脂質的化學特性決定了它們在水溶液中能自發形成脂雙層的球形結構)的選擇、記憶與最佳化催生出了一種程式化的細胞分裂模式。這似乎與現生細胞體積的周期性變化相吻合:細胞分裂形成的新細胞,其最初的體積只有母細胞的一半,但隨著新原生質的迅速合成,細胞不斷增大,到母細胞一般大小時,便又進行分裂……如此循環往復。這是生命起源中最重要的進化事件之一,因為藉助細胞分裂進行自我複製是所有生命的一個最根本的特性。
為何所有生命都使用共同的遺傳密碼?即使是我們今天見到的最簡單的細胞,其遺傳系統的精巧與複雜程度都令人難以想像,它絕不可能一蹴而成,也一定是在漫長的演化過程中不斷最佳化與完善的結果。生命早期的原始細胞肯定只能進行無性生殖,可能類似於一個超級泛種,不同的細胞之間肯定存在有遺傳物質的交換與最佳化機制,否則,如何去想像今天生物界唯一的密碼系統呢?這決不可能是德國生物化學家、諾貝爾獎得主艾根宣稱的所謂‘一旦—永存’的選擇機制,就像今天還能夠在細菌那裡見到的,原始細胞之間一樣也會進行類似的遺傳物質的交換。否則,為何現在最簡單細胞中的遺傳—生化運作機制也會如此複雜呢?
令人驚嘆的是,早在2000多年前,古希臘哲學家就大膽地預言了地球生命的起源:宇宙演化的產物(恩培多克勒)、源自海洋(阿那克西曼德)、由原子碰撞而成(伊壁鳩魯)……,這是古代聖賢的唯物與動態變化哲學思辨的產物,之後則沉匿入神創論的蒼冥虛空之中—漫長的中世紀!現代科學使人們對生命機器運轉的複雜機制有了相當深刻的認知,但對生命緣何能脫離原初的化學性則依然宛如一片霧靄:漫無目的的隨機論及其變形—自組織論、智慧型設計論……,那是神明之舉,不是宗教的,就是自然的!德國哲學家萊布尼茨(1646年-1716年)曾冥想過一個神秘的有活動能力的“單子”,視之為生命的源泉—這唯心但客觀!其實這個“單子”就應該是原子,它具有內部活動的源泉—繞原子核永遠運動的電子,一切生命不過是它的衍生之物罷了。強大的核力在宇宙中塑造出邈邈蒼穹與群星璀璨,而溫和的陽光碟機動著各種原子或元素的離合,進而在大地上雕刻出羽色斑斕與萬花掩映。因此,尋求陽光的恩澤便是寄居於地球表面的一切原始生命的內稟目的性(這大概就是法國哲學家柏格森尋找的那個生命衝動的本原),科學地這稱之為光合作用,進而發展出繁衍與求生……,而第一個細胞的誕生就應該是物質從單純的化學性向個體的生命性成功揚升的標桿!
什麼是真理呢?德國納粹戈培爾曾說,“謊言重複一千遍即是真理”。古羅馬詩人盧克萊修在《物性論》中有這樣一句名言:“因為庸人慣於驚訝和崇拜隱藏在乖僻的語言底下的東西,認為凡他們愚蠢的耳朵聽起來很甜蜜或用巧妙雕琢的詞句所粉飾的就是真理”。但我很欣賞德國哲學家康德的灼見,即真理取決於它如何關聯於客觀實在,或者說真理就是知識與客體的一致性。我琢磨著在生命起源與進化這樣的領域,如果一個理論愈能更廣泛而合理地解釋與之相關聯的事實或現象,它就應該愈是接近真理。譬如,在無法確定LUCA到底為何物(可能早已被不可喚回的歲月帶走)的背景下,僅靠從現存生命中獲得的經驗與知識,要想通過人類現有的範疇框架來完美無瑕地揭示幾十億年前在地球的某個角落中發生的生命起源之謎,也許會被認為是天方夜譚!有人斷言人類永遠無法知曉生命起源之謎,但這也決不是我們可以放棄探索的理由,關鍵是如何將在有限的時間、空間及對象中獲得的經驗或線索來進行外延與拼接,它需要像考古那樣去挖掘證據,像偵探那樣去推導和想像丟失的環節,再像素描那樣勾畫出事件的整體輪廓……,它需要化學家與生物化學家的微觀知識,需要生態學家的巨觀智慧,還需要哲學家的理性思維與超然遠覽!對生命起源的探索宛若倚靠於精密的顯微鏡在一個廣闊無垠的地球上去追尋那遙遠過去或已逝去的渺小身影!
之前,筆者花了兩年時間,完成了專著《從生態學透視生命系統的設計、運作與演化—生態、遺傳和進化通過生殖的融合》(2013,科學出版社),致力於揭示有性生殖的起源與生態遺傳學本質,而“性的為什麼”曾被稱為進化生物學的皇后問題。在那本書中,只有很少的筆墨(最後一章的第一節)用於描述進化論,但是,當我從生殖、遺傳與生態的綜合視角俯視時,那個曾經燦爛無比的進化論之破頹便一覽無餘了。後達爾文時代,雖然生命科學的微觀證據如雨後春筍,但卻丟失了巨觀性的體制與生態的靈魂,因此在進化上難以駕馭漫長的時間過程、廣袤的空間尺度以及繁複的生命類群……要將這些耦合起來,就更難以置信了!
因此,在上本書出版之後,筆者便開始了對已有進化理論的梳理、審視與揚棄,但很快發現,對進化動機的理解離不開對生命本質的認知(這卻進入到了哲學的世界),而這又關乎到另一個密切相關的領域—生命起源,形象地說,如果進化論是在勾畫一個巨龍,那生命最初的起源則是點睛之筆!生命起源更是一個人類認知的荒原,亟待認知的創新,而我感悟到,自己曾涉足過的廣泛領域的知識讓我如虎添翼,使我得以勾勒出一個關於生命起源的新藍圖。這就是為何取這樣一個書名《生命的起源—進化理論之揚棄與革新》的緣由。這本書的精華是第六章和第十二章,也許讀者可以先閱讀這兩章,再回溯其它相關的章節;第一章相對獨立,涉及哲學的本原與動因,而哲學被視為全部科學之母。這本書的撰寫僅用了一年多的時間,又由於涉及眾多的領域,錯誤難免,懇請讀者諒解、批評與指教。
筆者為中國科學院生態系統研究網路東湖湖泊生態系統試驗站研究員(隸屬於中國科學院水生生物研究所),現任中國科學院生態系統研究網路水體分中心主任。本書的出版得到東湖湖泊生態系統試驗站以及淡水生態與生物技術國家重點實驗室的資助。承蒙同事倪樂意研究員和陳雋研究員對本書清樣的悉心校對,不勝感激。
生命的起源—進化理論之揚棄與革新
—哲學中的生命,生命中的哲學
謝平著(科學出版社,2014年)
TheAufhebungandBreakthroughoftheTheoriesontheOriginandEvolutionofLife
-LifeinPhilosophyandPhilosophyinLifeSciences
ByPingXie
目錄
第一章哲學、本原與動因
一、哲學、形上學與辯證法
1.哲學
2.形上學
3.辯證法
二、哲學家關於萬物本原之認識歷程
三、古希臘哲學家關於變化發展與普遍聯繫的世界觀
1.泰勒斯—最早的西方哲學家,認為萬物由水產生又復歸於水
2.阿那克西美尼—氣的稀散和凝聚引起物質性質的變化
3.赫拉克利特—一切皆流,無物常住
4.恩培多克勒—四“根”學說
5.阿那克薩戈拉—“種子”學說
6.留基波和德謨克利特—原子學說
7.亞里士多德—變化之不同形式
四、古希臘哲學家關於對立統一與萬物動因的世界觀
1.早期的畢達哥拉斯學派—數與事物的對立,辯證法的萌芽
2.赫拉克利特—相反者相成,對立面在鬥爭中轉化與發展
3.恩培多克勒—外在的愛與恨導致宇宙萬物的離合
4.阿那克薩戈拉—“奴斯”是萬物的動因
5.亞里士多德—同類物被同類物作用,相反面總在同類中
五、萊布尼茨—“有活動能力的”單子
六、黑格爾的客觀唯心主義辯證法
1.黑格爾哲學的開端—“有”和“無”
2.黑格爾辯證法的體系
3.黑格爾列舉的對立統一
七、唯物主義的辯證法—古希臘哲學與黑格爾哲學的統一
1.唯物主義辯證法之根—古希臘的樸素辯證法與黑格爾的唯心主義辯證法
2.萬物皆變—“一切產生出來的東西,都一定要滅亡”
3.物質不滅—任一物質的滅亡,必將伴隨另一物質的產生
4.恩格斯列舉的對立統一
八、生命世界中的對立統一
1.個性與共性
2.開放性與封閉性
3.生與死
4.遺傳(穩定)與變異
5.種間的對立關係—捕(牧)食者與獵(食)物
九、圍繞辯證法之爭
1.對事物中存在對立統一因素的否定
2.對“正題—反題—合題”或“否定的否定”的批判
3.將辯證法等同於一種萬物有靈論
4.辯證法—至少在具有靈魂的生命世界是有用的法則
結語
第二章自然界之循環
一、循環的生成與消滅—概念與邏輯
1.亞里士多德論生成、消滅與質變
2.亞里士多德論必然性—永恆性—無限性—循環性
3.黑格爾—認識的無限循環過程
4.馬克思—具有歷史性軌跡的循環
二、非循環的世界觀—走向上帝
1.阿維森納
2.安瑟倫
三、宇宙與地球地貌的循環生成與消滅
1.宇宙—無始無終,循環往復
2.地貌—隆升與侵蝕的輪迴
四、自然界中元素的循環生成與消滅
1.哲學家思考的循環
2.現代案例—碳的循環
五、自然界中生命的循環生成與消滅
1.個體的生活史循環
2.組織水平的循環—血液循環
3.生化水平的循環
結語
第三章歐洲哲學家和科學家對生命本質之認識歷程
一、早期希臘哲學中的物活論思想
1.泰勒斯—靈魂是一種引起運動的能力,無生命的事物也有靈魂
2.阿那克西美尼—靈魂是氣
3.赫拉克利特—靈魂是火
4.恩培多克勒—每種元素都是某一靈魂
5.德謨克里特和留基波—球形的原子是靈魂
6.第歐根尼—氣既是靈魂又是理智
二、阿那克薩戈拉—植物也有心靈,靈魂就是心靈
三、畢泰戈拉的靈魂觀—靈魂不朽,且輪迴轉世
四、亞里士多德的“系統”生命觀—靈魂與軀體的結合
1.亞里士多德的“生命”定義
2.亞里士多德論靈魂
3.亞里士多德的靈魂觀—原始遺傳思想的萌芽
4.軀體是靈魂的運載工具
五、亞里士多德論動植物生存的動因—食物與生殖
1.動物圍繞食物與繁殖而辛勞
2.土地是植物之母,太陽是植物之父
3.呼吸是動植物的共同特徵嗎?
4.植物無感覺,動物中只有人才有意想
5.為了食物的種內和種間爭鬥
6.動物為了生存而遷徙
六、盧克萊修的靈魂觀—身體能死,靈魂也然
1.身體是靈魂的容器
2.任何生命離不開營養
七、笛卡爾的“機械”生命觀—身體似一台神造的自動機
八、霍布斯的“運動”生命觀—生理性運動、行為運動與意識運動
九、萊布尼茨的客觀唯心主義生命觀—靈魂與肉體不滅,機器套著機器
十、梅特里的“系統”生命觀—身體似一台由養料驅動的自動機系統
1.人和動物都是一台台由普通物質構建、由養料驅動且壽命有限的自動機
2.人和動物都有心智—一種物質複雜化的產物
3.人體是一個複雜的調控系統
4.有機物與無機物的本質區別—運動始基
十一、霍爾巴赫的生命觀—集合與隱藏式的自發運動
1.生命是一種隱藏式的自發運動的集合
2.生命無時不刻在獲得或丟失
3.生命需要合適的原素比例
十二、康德的“目的論”生命觀—整體性、內在目的性、自組織性與自繁殖性
1.生命具有內在目的性和自組織性
2.生命具有內稟的遺傳本性
3.生命具有一種自傳播的形成力量
4.生命的建造來自物質的同化
5.植物具有再生、適應與修復特性
6.生命是一個有機的整體
十三、黑格爾的“辯證”生命觀—對立面的統一
1.生命是目的和手段、原因和結果的同一
2.植物的生命—同化與異化的統一
3.靈魂—肉體與精神的中介
4.動物依賴於植物
十四、叔本華的生命觀—求生、生殖、母愛和競爭
1.個體的生死—種族脈搏的律動
2.為何生命如此倉促?
3.求生、生殖與母愛—生命之物的核心與本能
4.競爭—永不停息的戰爭
十五、恩格斯的生命觀—運動和靜止的相對平衡
1.死亡是生命的重要因素—生就意味著死
2.生命—運動和平衡的活的統一
十六、柏格森—生命就是延綿
1.生命不是可逆—決定性的,而是不可逆—隨機性的
2.生命延綿的基礎—記憶、智力、意識與生命之流
3.有機界並不和諧,和諧只是原則上存在於趨向而不是狀態之中
十七、物理學家薛丁格的生命觀—生命通過汲取負熵建立有序
1.從熱力學看生命—有機體就以負熵為生
2.從統計學看生命—精確性需要巨大的結構
3.對薛丁格生命觀的質疑
十八、生命定義的演變
結語
第四章生物的生殖、發育與遺傳
一、古希臘哲學家亞里士多德論動植物生殖
1.雌雄性的定義
2.動物的生殖類型—胎生、卵生與蚴生
3.動物的兩性交配與雜交
4.一些動物的本能行為—護幼
5.繁殖的悲劇—產後死亡,或遭子代殘殺
6.動物生殖調控的複雜性
7.植物中存在雌雄同株的現象嗎?
8.植物繁殖的多樣性與混合性
二、古代至十八世紀的發育觀—漸成論與預成論之爭
1.希波克拉底—鳥和人在胚胎髮育上有相同之處
2.亞里士多德—提出生物發育的預成或漸成論,但更傾向於後者
3.塞涅卡—主張精源論和預成論
4.哈維—雞卵的發育支持漸成論
5.十七至十八世紀上半葉的預成論
6.莫泊丟—用雙親在子代中的混合特徵駁斥預成論
7.沃爾費和達爾文E—個體發育是一個由簡單到複雜的演化過程
三、十九世紀以來的發育觀—生物發生律、機械論與活力論
1.貝爾—關於胚胎髮育漸成性的“貝爾法則”
2.施萊登等的細胞學說—發育是一個細胞分裂過程
3.魏斯曼—核決定子假說
4.魯—發生機械論學說
5.德里施—反對發生機械論,提出“活力論”
6.施佩曼和曼戈爾德—胚胎誘導作用
7.薛丁格、沃森和克里克—生命的發育進程遵循於染色體中的遺傳密碼
8.分化—穩定性與變異性的統一
四、古代(古希臘—古羅馬)的遺傳觀
1.恩培多克勒—最早的遺傳思想萌芽,子代形貌由父母因素共同決定
2.亞里士多德—種子是潛能意義上的存在,精子比卵子更重要
3.盧克萊修—種子或種族具有遺傳穩定性
4.蓋倫—精子和卵子混合之後才有胚胎髮育
5.奧古斯丁—種質是事物的胚芽
五、近代的動物遺傳觀
1.列文虎克—提出“精液中小動物”的觀點
2.莫泊丟—身體的每一部分都提供胚芽
3.布豐—子代源自精子和卵子
4.拉•梅特里—父母對子代特徵的遺傳貢獻
5.邦尼特—主張雌體記憶體在“胚芽”
6.赫爾德—雌雄兩性決定子代的形態多樣性和定型性
六、拉馬克的遺傳理論—獲得性遺傳
七、科學遺傳學的啟航—植物雜交與孟德爾遺傳定律
1.科爾羅伊德—用植物雜交揭示植物的有性生殖行為
2.諾丁—發現植物在有性生殖過程中性狀分離的現象
3.孟德爾—“性狀分離定律”和“自由組合定律”
八、達爾文的泛生論—微芽理論
1.達爾文的微芽理論
2.對泛生論的批判與否定
九、孟德爾遺傳定律之補充與發展
1.授精與細胞分裂的顯微觀察—細胞核融合與染色體行為
2.魏斯曼的種質連續性理論—遺傳物質的化學化
3.“薩頓—鮑維里假說”—遺傳因子位於染色體上
4.摩爾根的遺傳定律—基因的連鎖與互換
十、遺傳物質的化學—密碼子之解密
1.米謝爾—第一個製備“核素”的人
2.科賽爾—證明存在兩種核酸,脫氧核糖核酸DNA和核糖核酸RNA
3.查伽夫—發現腺嘌呤/胸腺嘧啶和鳥嘌呤/胞嘧啶之比約為一
4.薛丁格—預見了遺傳密碼本的存在
5.沃森和克里克—揭示了DNA雙螺鏇結構
6.沃森的中心法則—“DNA→RNA→蛋白質”
結語
第五章生物進化論簡史
一、古希臘哲學家的生命進化觀
1.阿那克西曼德—人是從魚而來
2.恩培多克勒—“適者生存,自然選擇”思想的萌芽
3.亞里士多德—積微漸進、永不停息的生命創造,“偉大的存在之鏈”
二、近代分類學創始人林奈—信奉物種神創論,從不變到可變
1.林奈的生命科學觀—分類是基礎
2.林奈初期的生命觀—信奉物種神創論
3.林奈後期的生命觀—部分承認物種可變
4.恩格斯對林奈思想的評價—絕對不變性世界觀的時代縮影
三、解剖學與古生物學家居維葉—器官相關法則,不變與災變
1.器官相關法則與器官不變論
2.災變引起大滅絕
四、十八世紀的物種進化觀
1.外交官和旅行家馬耶—物種總在變化,新的性狀可以遺傳
2.博物學家布豐—進化論的真正先驅
3.哲學家霍爾巴赫—人類也是自然的產物
4.哲學家康德—一個世界存在的最後目的就是創造本身
5.醫生達爾文E(達爾文的祖父)—拉馬克和達爾文進化論的前身
五、十九世紀達爾文之前的進化論
1.博物學家拉馬克—內在複雜化趨勢、用進廢退與獲得性遺傳
2.詩人歌德—生物從低級到高級地發展的“持續法則”
3.哲學家黑格爾—生命是從機械性經化學性到內在目的性的演進
4.地質學家布赫—從化石看,環境改變導致新種從較舊的形態中形成
5.業餘博物學家錢伯斯—進化既有進步,也有退化
6.博物學家奧肯—放棄獨立性的多細胞起源,物種可以緩慢演變
7.博物學家華萊士—自然選擇理論的共同發現者
六、博物學家達爾文的進化論—隨機變異、生存鬥爭與自然選擇
1.達爾文進化論的核心—個體變異、生存鬥爭與自然選擇
2.新物種如何得以形成?
3.大滅絕—舊類型被新類型排擠的結果
4.共同由來理論
5.近親交配導致衰退
七、達爾文之後的進化論
1.杜林—從無機界向有機界的過渡,是一個沒有質變的平滑過程
2.海克爾—“生物發生律”
3.恩格斯—從第一個細胞到人的進化,進化亦退化
4.德弗里斯—生物進化的“突變論”
5.柏格森—進化是一種延綿
6.德日進—達爾文主義和拉馬克主義的“共生”
7.新達爾文主義和綜合進化論
八、物種概念的演變
1.雷—一個物種可通過種子繁殖而永遠延續
2.布豐—生殖隔離是鑑別物種的重要標準
3.居維葉—物種在一定限度內永遠存在下去,變種是物種偶然的再細分
4.達爾文—物種是一個在極長的時期內一面改變、一面分化的產物
5.邁爾—生物學物種概念
結語
第六章進化論—超越達爾文
一、達爾文進化論的核心與所謂的“哲學貢獻”
二、對達爾文的物種形成觀之解讀
1.成種的內在條件—連續變異的累積
2.成種的外在條件—沒有空缺的位置就沒有自然選擇
3.成種的過程—新舊變種更替
4.地球上物種的分化趨勢—不可能無限增加
三、圍繞達爾文進化論之爭
1.變異從何而來?
2.自然選擇和適者生存—一種定義的循環?
3.來自恩格斯的批評—馬爾薩斯的“鬥爭”是自然選擇的唯一手段嗎?
4.達爾文理論能解釋在進化的獨立路線中出現相同器官的現象嗎?
5.達爾文理論能解釋“不可降低的複雜性”嗎?
6.進化論—以辯護代替求證的理論?
四、誰是誰非之我見
1.漸變與突變,孰對孰錯?
2.生命界不存在目的性嗎?
3.什麼才應該是自然選擇的真正含義?
4.馬爾薩斯的“鬥爭”對物種分化真的是如此重要嗎?
五、關於生物界目的性之我見—既有也沒有
1.生命內稟的原始目的性—獲取陽光(或食料)、求生與繁殖
2.物種“嗜好”無目的性的創造
六、為何地球上演化出數以百萬計的生物物種?
1.地球上的物種—已知有175萬種,以昆蟲最多
2.關於物種創造的先人之見
3.物種創造的遺傳學機制—源自有性生殖物種基因庫的反覆分裂
4.物種創造的生理學機制—氧化環境對物種分化的巨大貢獻
5.物種創造的生態學機制—生態位的不斷創造與細分
七、自然選擇的方向性—依賴於物種的生態功能與生存環境
1.“進步”—“高等”—“更好”
2.為何自然界不同等級生物能夠共存?
3.自然選擇的方向性—受制於生態功能與生存環境兩大生態因素
4.分解者之選擇方向性—快速的分解代謝,因此細菌獨霸天下
5.陸生植物之選擇方向性—最大的光能利用,因此群落結構立體化
6.海洋藻類之選擇方向性—漂浮於表層獲得陽光,進化停留於原始微藻
7.動物之選擇方向性—捕食與被捕食的軍備競賽,蟲與花的互惠進化
八、進化論之個性
1.月見草與果蠅的隨機變異—突變論
2.擬態物種的微小變異的連續累積—漸變論
3.長頸鹿的脖子與洞穴動物的眼睛—用進廢退,獲得性遺傳
4.“愛爾蘭麋鹿”的過度發育—直生論
5.“完美”適應或自然選擇的代價與命運
九、物種分化速率依賴於體制的可塑性
1.有性生殖物種的分化速率隨體積增大而降低
2.無性生殖微生物的種類稀少,從公共基因庫中組合物種實現快速適應
3.體制越簡單,可塑性越大,成種速率越快
十、拉馬克主義之還魂—進化依賴於遺傳,但也不能缺少適應
1.分子遺傳學家對博物學家的清算—基於適應的獲得性遺傳被徹底否定
2.動態特徵偶聯“用進廢退”,而靜態特徵偶聯隨機變異
3.圍繞拉馬克進化論之爭的核心—什麼決定了遺傳系統?
4.“沒有東西是無用的,是沒有目的的”
5.人類思維的發展為獲得性遺傳提供鐵證
6.生命=種族的記憶+個體的學習
結語
第七章生命起源論簡史
一、古希臘哲學家的生命起源觀
1.阿那克西曼德—生命源自海洋
2.恩培多克勒—生命是宇宙演化的產物,“愛”的衝力使元素混合而產生生命
3.阿那克薩戈拉—生命早已在“種子”中亘古存在
4.伊壁鳩魯—生命由原子碰撞而成
二、近代以來的生命起源觀
1.活物出自大地之初的混沌
2.生命起源於原始海洋膠狀物
3.生生相生的生源論
4.生命的起源是通過化學途徑實現的—化學進化論
5.宇宙胚種論(或泛種論)
三、從天體與地球化學看生命的起源
1.生命不過是浩瀚宇宙之一粟
2.宇宙—地球—生命的元素既相似又不完全相似
3.地球上的水圈—生命演化的必要條件
4.地球表面的平均能量—支撐最大的分子複雜性
5.地球上的大氣圈—“天文學上的荒唐”
四、從無機物通向簡單有機物之路—實驗證據
1.構成蛋白質的胺基酸幾乎都能在人工條件下產生
2.其它低分子有機化合物的生成
3.對米勒實驗的批評
五、簡單有機物的聚合—實驗證據
1.胺基酸的聚合
2.糖類的聚合
3.核苷酸的聚合
六、有機物起源的太空生物學證據
1.土星的衛星
2.彗星
3.隕星
七.原始地球上的“化學進化”
1.高能—推動低分子有機化合物合成與聚合之必需
2.低分子有機化合物的聚合—並不完全隨機
3.材料雖有,但如何‘自動地’組裝成細胞呢?
八、關於細胞起源的若干重大疑問
1.研究細胞起源面臨的困難
2.對生物大分子與細胞隨機形成的質疑
3.分子能自組織成細胞嗎?
4.“細胞重建”學說能揭示細胞的起源嗎?
5.為何生命只有一套遺傳密碼?
6.先有核酸(信息)還是先有蛋白(結構)?
7.先有複製(基因)還是先有代謝?
8.第一個細胞的形成—三個獨立進化原件(膜、代謝和複製)的機緣整合
九、RNA世界假說
1.現代RNA和DNA特性之比較
2.何為RNA世界假說?
3.對RNA學說的質疑
十、關於生命起源的其它各種學說
1.“原始湯”假說("Soup"hypothesis)
2.粘土假說(Clayhypothesis)
3.脂質世界假說(Lipidworldhypothesis)
4.多磷酸鹽假說(Polyphosphateshypothesis)
5.輔酶世界假說(Coenzymeworldhypothesis)
6.鐵—硫世界假說(Iron–sulfurworldhypothesis)
7.鋅世界假說(Zn-Worldhypothesis)
8.多環芳烴世界假說(PAHworldhypothesis)
9.代謝在先模型("Metabolismfirst"models)
10.自催化假說(Autocatalysishypothesis)
11.自組織和自複製假說(Self-organizationandreplicationhypothesis)
12.深部熱液生物圈模型("deep-hotbiosphere"model)
13.深海噴口假說(Deepseaventhypothesis)
14.熱合成世界假說(Thermosynthesisworldhypothesis)
15.放射性海灘假說(Radioactivebeachhypothesis)
16.紫外線和溫度輔助的複製模型(Ultravioletandtemperature-assistedreplicationmodel)
17.水泡假設(Bubbleshypothesis)
18.多起源假說(Multiplegenesis)
十、科學家對生命起源的迷茫
第八章原核微生物的代謝
一、生命的本質—電子(質子)驅動的元素組合遊戲
1.細胞內能量轉換的基礎—氧化還原反應的耦聯
2.細胞內能量轉換的核心過程—電子傳遞鏈
3.微生物的能源和碳源—多樣而複雜
二、化能細菌的電子傳遞鏈
1.氨和亞硝酸鹽氧化細菌
2.鐵氧化細菌
3.無色硫細菌
4.氫氧化細菌
三、不產氧光合菌的電子傳遞鏈
1.光合細菌特性的比較
2.不產氧光合菌的電子傳遞鏈
四、一種特殊的“光合作用”
1.視紫紅質—特殊的光感受體
2.感光分子—視黃醛的工作原理
3.同樣的感光物質服務於完全不同的生存目的
五、細菌特殊的CO2固定方式
1.逆向TCA循環(reductiveTCAcycle)
2.厭氧的乙醯輔酶A途徑(anaerobicacetyl-CoApathway)
3.其它途徑
結語
第九章光合作用概述
一、光合作用概述
1.光合作用基本原理
2.光合作用的主要器官
二、光合作用的核心機構—光化學反應中心
1.光化學反應的平台—PSII和PSI
2.光化學反應的核心—電子傳遞鏈
三、光能吸收與傳遞的主角—光合色素
1.主要的光合色素及結構
2.光合色素對光的吸收特徵
3.色素在不同光合生物中的分布
4.細胞中光合色素的合成途徑
5.太陽光能的吸收與傳遞
四、光合作用的搬運工—電子/質子載體
1.質醌
2.細胞色素
3.質體藍素
4.鐵氧還蛋白
5.鐵氧還蛋白-NADP+還原酶
五、電子流形成的基礎—水的裂解機制
1.水裂解機構—PSII的精細結構
2.水的裂解過程
3.水裂解的重要意義
4.產氧藍藻中的不產氧光合作用
六、光合碳同化與呼吸
1.光合碳同化—光合作用的第二步
2.卡爾文循環—碳同化的核心過程
3.糖酵解—最古老的呼吸產能方式
4.三羧酸循環—有氧呼吸的核心過程
5.代謝的特點—氧化的高效性與循環的交織性
結語
第十章蛋白質、RNA與DNA
一、蛋白質—多樣的胺基酸、側鏈與結合力是結構多樣性的基礎
1.肽鍵—胺基酸通過縮合形成多肽鏈
2.鍵能—共價鍵遠高於非共價鍵
3.蛋白質結構的多樣性—形成複雜的3-4級結構
二、核苷酸—信息單元與能量“貨幣”
1.作為核酸基本單元的核苷酸—遺傳信息的載體
2.作為輔酶的核苷酸—參與合成與分解代謝
3.作為高能化合物的核苷酸—生物體內的能量“貨幣”
4.生物體內的高能化合物
三、脫氧核糖核酸(DNA)—遺傳信息的載體
1.DNA的結構—一種通過氫鍵維繫的雙螺鏇
2.DNA的複製—半保留式
四、核糖核酸(RNA)—蛋白質與DNA之間的橋樑
1.mRNA—合成蛋白質的藍圖
2.tRNA—mRNA上遺傳密碼的識別者和胺基酸的轉運者
3.rRNA—合成蛋白質的工廠
4.RNA的合成—在細菌中只由一種RNA聚合酶就能完成
五、蛋白質、RNA和DNA合成之比較
1.核酸的合成—以固有的DNA為模板,由蛋白質完成
2.蛋白質的合成—以mRNA為模板,由tRNA、rRNA和蛋白質聯合完成
3.核酸和蛋白質的合成都需要能量
4.生命工廠—圖紙(DNA)、裝配者(RNA)和產品(蛋白質)
六、生物大分子中的芳香族化合物與雜環化合物
結語
第十一章生命之根—追尋共同祖先之夢
一、共同祖先
1.共同祖先的思想從何而來?
2.如何探尋共同祖先?
二、朦朧的曙光—來自“神奇”的rRNA分子
1.分子鐘的概念
2.基於16SrRNA或18SrRNA的系統進化樹
3.新的分類體系的提出—古菌作為一個獨立的域
4.與古菌地位相關的其它特徵
三、對Woese的系統進化樹之疑問
1.進化樹的基部結構看似迎合了“常識”
2.結構與時間的關係未必就那么完美
3.基因轉移與丟失的搗亂
4.Woese對共同祖先假說的修正
5.無法驗證的邏輯假定或前提條件
6.共同祖先或許是只是一個已經逝去的影子
結語
第十二章生命起源在光合系統的進化中啟程
一、關於原始生命創造的動因
1.業已消失的證據
2.生命的衝動
3.用達爾文的理論來解釋化學進化的動因
4.自組織論
5.套盒理論
6.智慧型設計論
7.神創論
二、關於第一個細胞誕生的猜測
1.第一個細胞—生命起源最大的難關
2.來自神創論者的批判
3.現代生物的細胞膜結構
4.曾經的主要學說—團聚體學說和微球體學說
5.囊泡學說
6.脂雙層為脫水的大分子聚合過程提供微化學環境
三、太陽光能是生命起源與擴展的根本動因
1.生命開始的緣由—光能驅動下基礎化學構件的耦合與演化
2.光合系統的基本構件—在生命前夜的“有機湯”中可能存在嗎?
3.水成為電子供體才是生命得以擴展與蔓延的根本
四、光合作用起源之素描
1.從感光分子到光合色素
2.細胞被膜與光系統的協同演化
3.高效光合作用的選擇—通向酶的誕生之旅
五、神奇的卟啉環—點亮了生命之光
1.血紅素與葉綠素之間在結構上的同源性
2.為何化能營養菌也存在如此複雜的電子傳遞體?
3.嗜熱產甲烷古菌可能是LUCA嗎?
4.甲烷古菌的輔酶F430在結構上與葉綠素和細胞色素同源
5.古老的卟啉環—生命起源自光合作用的可能證據
六、逆中心法則的生命演化—從蛋白質→RNA→DNA
1.在化學結構上,蛋白質配作催化劑,而核酸配作遺傳信息載體
2.RNA的起源與分化
3.從RNA到DNA的演化之路
4.用mRNA拼接DNA的證據
七、細胞分裂機制是如何產生的?
八、如何解釋細胞遺傳機制的產生及密碼的通用性?
九、細胞演化之旅—結構個性化、物質功能化、反應次序化和過程程式化
1.結構個性化(細胞膜、內膜……)
2.物質功能化(脂質、蛋白質、RNA、DNA、糖類……)
3.反應次序化(反應循環及其連線)
4.過程程式化(遺傳信息體系及傳遞)
十、生命感覺之心靈化—從化學性→感覺→知覺→精神性的揚升
結語