乙醛酸循環

乙醛酸循環是生物化學與分子生物學術語，脂肪酸經過β-氧化分解為乙醯CoA，在檸檬酸合成酶的作用下乙醯CoA與草醯乙酸縮合為檸檬酸，再經烏頭酸酶催化形成異檸檬酸。隨後，異檸檬酸裂解酶(isocitratelyase)將異檸檬酸分解為琥珀酸和乙醛酸。再在蘋果酸合成酶(malate synthetase)催化下，乙醛酸與乙醯CoA結合生成蘋果酸。

基本信息

• 中文名：乙醛酸循環
• 英文名：Glyoxylate cycle

• 存在地方：僅植物和微生物細胞內
• 意義：對植物的生長發育起著重要的作用

概念

植物細胞

簡圖

內脂肪酸氧化分解為乙醯CoA之後，在乙醛酸體(glyoxysome)內生成琥珀酸、乙醛酸和蘋果酸；此琥珀酸可用於糖的合成，該過程稱為乙醛酸循環(glyoxylic acid cycle,GAC)。動物和人類細胞中沒有乙醛酸體，無法將脂肪酸轉變為糖。植物和微生物有乙醛酸體。油料植物種子(花生、油菜、棉籽等)萌發時存在著能夠將脂肪轉化為糖的乙醛酸循環。水稻盾片中也分離出了乙醛酸循環中的兩個關鍵酶——異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶。

化學歷程

總反應方程式

化學歷程

2乙醯輔酶A+NAD++2H₂O→琥珀酸+2輔酶A+NADH+H+
反應過程
脂肪酸經過β-氧化分解為乙醯CoA，在檸檬酸合成酶的作用下乙醯CoA與草醯乙酸縮合為檸檬酸，再經烏頭酸酶催化形成異檸檬酸。隨後，異檸檬酸裂解酶(isocitratelyase)將異檸檬酸分解為琥珀酸和乙醛酸。再在蘋果酸合成酶(malate synthetase)催化下，乙醛酸與乙醯CoA結合生成蘋果酸。蘋果酸脫氫重新形成草醯乙酸，可以再與乙醯CoA縮合為檸檬酸，於是構成一個循環。其總結果是由2分子乙醯CoA生成1分子琥珀酸，反應方程式如下：
2乙醯CoA＋NAD+→琥珀酸＋2CoA＋NADH＋H+
琥珀酸由乙醛酸體轉移到線粒體，在其中通過三羧酸循環的部分反應轉變為延胡索酸、蘋果酸，再生成草醯乙酸。然後，草醯乙酸繼續進入TCA循環或者轉移到細胞質，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEP carboxykinase)催化下脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，PEP再通過糖酵解的逆轉而轉變為葡萄糖6磷酸並形成蔗糖。
油料種子在發芽過程中，細胞中出現許多乙醛酸體，貯藏脂肪首先水解為甘油和脂肪酸，然後脂肪酸在乙醛酸體內氧化分解為乙醯CoA，並通過乙醛酸循環轉化為糖，直到種子中貯藏的脂肪耗盡為止，乙醛酸循環活性便隨之消失。澱粉種子萌發時不發生乙醛酸循環。可見，乙醛酸循環是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸代謝途徑。
以後在研究蓖麻種子萌發時脂肪→糖類的轉化過程中，對上述乙醛酸循環途徑作了修改。一是乙醛酸與乙醯CoA結合所形成的蘋果酸不發生脫氫，而是直接進入細胞質逆著糖酵解途徑轉變為蔗糖。二是在乙醛酸體和線粒體之間有“蘋果酸穿梭”發生。
通過“蘋果酸穿梭”和轉氨基反應解決了乙醛酸體內NAD+的再生和OAA的不斷補充，這對保證GAC的正常運轉是至關重要的。

特點

乙醛酸循環圖例

乙醛酸循環和三羧酸循環中存在著某些相同的酶類和中間產物。但是，它們是兩條不同的代謝途徑。乙醛酸循環是在乙醛酸體中進行的，是與脂肪轉化為糖密切相關的反應過程。而三羧酸循環是線上粒體中完成的，是與糖的徹底氧化脫羧密切相關的反應過程。
油料植物種子發芽時把脂肪轉化為碳水化合物是通過乙醛酸循環來實現的。這個過程依賴於線粒體、乙醛酸體及細胞質的協同作用。

生理意義

1、乙醛酸循環實現了脂肪到糖的轉變，對植物的生長發育起著重要的作用。
【示例】在油料作物種子發芽期，乙醛酸循環進行的非常活躍，在此期間種子中儲藏的脂類經乙醯-CoA生成糖，及時供給生長點所需的能量和碳架，促進發芽、生長。
2、乙醛酸循環提高了生物體利用乙醯-CoA的能力。只要極少量的乙醯草酸做引物，乙醛酸循環就可以持續運行，不斷產生琥珀酸，為TCA回補四碳單位。