乙醇酸循環
glycolate pathway
乙醇酸循環 glycolate pathway 由N.E.Tolbert(1963)提出的,為綠葉內的)乙二醇酸的代謝途徑。在乙醇酸代謝循環中,乙醇酸通過乙醇酸氧化酶[圖(2)]的作用而變成乙醛酸。在這個氧化反應中,一分子的乙醇酸結合1/2分子的氧,然後乙醛酸通過轉氨酶(Transminase)(3)的作用,變成甘氨酸。由此產生的兩個分子的甘氨酸在轉羥甲基酶(transhydroxymethylase)(4)的作用下生成一個分子的絲氨酸。在這個過程中,伴隨一分子絲氨酸的生成而產生一分子的CO2。因此,作為起點的每一分子乙醇酸能發生1/2分子的CO2。絲氨酸進一步經由羥基丙酮酸酸和D-甘油酸變成3-磷酸甘油酸(PGA)。PGA在光照下通過還原型戊糖磷酸循環而用於糖的合成.Tolbert等認為,在光呼吸中O2的吸收和CO2的發生是分別通過反應(2)和反應(1)而進行的。許多研究者都認為乙醇酸氧化和光呼吸之間是密切相關的。但是由反應(4)產生的CO2,是代表了光呼吸CO2的發生,關於這一點也有許多不同見解。Tolbert等發現,酶(2)、(3)、(5)、(7)等的活性只局限於乙醛酸循環體(glyoxysome)上,但酶(4)的活性存在於線粒體中。
作用的進行
基於這些見解,他們認為乙醇酸的循環是通過葉綠體和乙醛酸循環體及線粒體的協同作用而進行的。首先,在葉綠體中形成的乙醇酸,再轉移到乙醛酸循環體上,在這裡變成甘氨酸。甘氨酸又轉移到線粒體上而變成絲氨酸。絲氨酸再回到乙醛酸循環體上,在這裡變成甘油酸,甘油酸再轉移到葉綠體上,而被用於糖的形成。乙醇酸是光合成初期的產物之一,因而它是從還原型戊糖磷酸循環的中間體而產生的,這一點是沒有疑問的。現在關於乙醇酸的形成途徑,認為是二羥基硫胺焦磷酸被氧化而變成乙醇酸和核酮糖-1,5-二磷酸(RUDP或RuBP),通過RuDP加氧酶的作用而變成磷酸乙醇酸和3-磷酸甘油酸,最後磷酸乙醇酸受磷酸脂酶作用而變成乙醇酸,在實驗中證明,這兩種形式的可能性都是存在的。