transcription

轉錄僅以DNA的一條鏈作為模板。 RNA聚合酶，也稱轉錄酶。 ⒋真核生物RNA聚合酶不能獨立轉錄RNA 。

轉錄　（Transcription）　
轉錄（Transcription）是蛋白質生物合成的第一步，也是tRNA和rRNA的合成步驟。轉錄 (transcription)是以DNA中的一條單鏈為模板，游離鹼基為原料，在DNA依賴的RNA聚合酶催化下合成RNA鏈的過程。與DNA的複製相比，有很多相同或相似之處，亦有其自己的特點。轉錄中，一個基因會被讀取被複製為mRNA，就是說一特定的DNA片斷作為模板，以DNA依賴的RNA合成酶作為催化劑的合成前體mRNA。在體內，轉錄是基因表達的第一階段，並且是基因調節的主要階段。轉錄可產生DNA複製的引物。在反轉錄病毒感染中也起到重要作用。轉錄僅以DNA的一條鏈作為模板。DNA上的轉錄區域稱為轉錄單位(transcription unit)。RNA聚合酶合成RNA時不需引物，但無校正功能。
遺傳信息從DNA到 RNA的轉移。即以雙鏈DNA中的一條鏈為模板，以4種核苷三磷酸：腺三磷(ATP)、胞三磷(CTP)、鳥三磷(GTP)和尿三磷（UTP）為原料，在RNA聚合酶催化下合成RNA的過程。
被選為模板的單鏈叫模板鏈，又稱信息鏈，無義鏈。另一條單鏈叫非模板鏈
DNA： ATCGAATCG (將此為非模板鏈)
TAGCTTAGC(將此為模板鏈)
轉錄出的mRNA：AUCGAAUCG(可看出只是將非模板鏈的T改為U，所以模板鏈又叫無義鏈。這也是中心法則和鹼基互補配對原則的體現。)
以RNA鏈為模板，經逆轉錄酶（即依賴於RNA的DNA聚合酶）催化合成DNA鏈，叫做逆轉錄。這種機制在RNA腫瘤病毒中首先發現。
在轉錄過程中，DNA模板被轉錄方向是從3′端向5′端；RNA鏈的合成方向是從5′端向3′端。RNA的合成一般分兩步，第一步合成原始轉錄產物（過程包括轉錄的啟動、延伸和終止）；第二步轉錄產物的後加工，使無生物活性的原始轉錄產物轉變成有生物功能的成熟 RNA。但原核生物mRNA的原始轉錄產物一般不需後加工就能直接作為翻譯蛋白質的模板。
RNA聚合酶 以DNA為模板的 RNA聚合酶，也稱轉錄酶。
原核生物的RNA聚合酶分子量很大，通常由5個亞基組成；σ，β，β′和兩個α亞基，可寫作α2ββ′σ。含有5個亞基的酶叫全酶,失去σ亞基的叫核心酶（α2ββ′）。核心酶也能催化RNA的合成,但沒有固定的起始點,也不能區分雙鏈DNA的信息鏈與非信息鏈。σ亞基能識別模板上的信息鏈和啟動子，因而保證轉錄能從固定的正確位置開始。β和β′亞基參與和DNA鏈的結合。
真核生物RNA聚合酶有3類（不包括真核細胞線粒體中類似原核的RNA聚合酶,由8～12條亞基組成,分子量高達80萬。初步的研究指出，它們也可能存在類似原核的σ亞基組分。
轉錄過程 包括啟動、延伸和終止。
啟動　RNA聚合酶正確識別DNA模板上的啟動子並形成由酶、DNA和核苷三磷酸(NTP)構成的三元起始複合物，轉錄即自此開始。DNA模板上的啟動區域常含有TATAATG順序，稱普里布諾(Pribnow)盒或P盒。複合物中的核苷三磷酸一般為GTP,少數為ATP,因而原始轉錄產物的5′端通常為三磷酸鳥苷(pppG)或腺苷三磷酸(pppA)。真核 DNA上的轉錄啟動區域也有類似原核DNA的啟動區結構，和在-30bp（即在酶和 DNA結合點的上游30核苷酸處，常以—30表示，bp為鹼基對的簡寫）附近也含有TATA結構，稱霍格內斯(Hogness)盒或 TATA盒。第一個核苷三磷酸與第二個核苷三磷酸縮合生成3′-5′磷酸二酯鍵後,則啟動階段結束，進入延伸階段。
延伸　σ亞基脫離酶分子，留下的核心酶與 DNA的結合變松，因而較容易繼續往前移動。核心酶無模板專一性，能轉錄模板上的任何順序，包括在轉錄後加工時待切除的居間順序。脫離核心酶的σ亞基還可與另外的核心酶結合，參與另一轉錄過程。隨著轉錄不斷延伸，DNA雙鏈順次地被打開,並接受新來的鹼基配對，合成新的磷酸二酯鍵後，核心酶向前移去，已使用過的模板重新關閉起來，恢復原來的雙鏈結構。一般合成的 RNA鏈對DNA模板具有高度的忠實性。RNA合成的速度，原核為25～50個核苷酸／秒，真核為45～100個核苷酸／秒。
終止　轉錄的終止包括停止延伸及釋放 RNA聚合酶和合成的 RNA。在原核生物基因或操縱子的末端通常有一段終止序列即終止子； RNA合成就在這裡終止。原核細胞轉錄終止需要一種終止因子ρ（四個亞基構成的蛋白質）的幫助。真核生物 DNA上也可能有轉錄終止的信號。已知真核DNA轉錄單元的3′端均含富有AT的序列〔如AATAA(A)或ATTAA(A)等〕，在相隔 0～30bp之後又出現TTTT順序（通常是3～5個T）,這些結構可能與轉錄終止或者與3′端添加多聚A順序有關。
轉錄的調節控制　是基因表達調節控制中的一個重要環節。促進基因轉錄叫正調節，抑制基因轉錄叫負調節。
在原核生物方面1961年F.雅各布和J.莫諾提出的操縱子學說，得到許多人的驗證和充實。操縱子通常的調控方式為：①誘導和阻遏作用；②環腺苷酸(cAMP)和降解物活化蛋白(CAP)的調節作用； ③弱化作用。
對真核細胞基因轉錄的調節控制目前知道得很少。同種高等生物每個個體的各個體細胞都有全套相同的基因，只是由於在發育過程中基因表達的調節控制（包括轉錄的調節控制）不同，因而發育成各種不同的組織和器官。目前認為，動物（包括人）都含有癌基因，但有的致癌，有的則不致癌，這也可能是由於轉錄與翻譯的調控不同。另外,真核DNA中的結構基因只占總量的10％左右，大部分 DNA順序都可能起調節控制作用。真核生物也有誘導酶和誘導蛋白質，如干擾素就是由病毒或雙鏈RNA等誘導產生的一種蛋白質。
轉錄抑制劑　轉錄能被一些特異性的抑制劑抑制，有些抑制劑是治療某些疾病的藥物，有的則是研究轉錄機理的重要試劑。按照作用機理的不同，轉錄抑制劑分為兩大類。第一類抑制劑特異性地與 DNA鏈結合，抑制模板的活性,使轉錄不能進行。這類抑制劑同時抑制DNA複製,例如：放線菌素D、紡錘菌素、遠黴素、溴乙錠和黃麴黴素等。第二類抑制劑作用於RNA聚合酶，使RNA聚合酶的活性改變或喪失，從而抑制轉錄的進行。這類抑制劑只抑制轉錄，不影響複製,是研究轉錄機制和RNA聚合酶性質的重要工具，例如：利福平。
真核生物RNA的轉錄與原核生物RNA的轉錄過程在總體上基本相同，但是，其過程要複雜得多，主要有以下幾點不同
⒈真核生物RNA的轉錄是在細胞核內進行的，而蛋白質的合成則是在細胞質內進行的。所以，RNA轉錄後首先必須從核內運輸到細胞質內，才能指導蛋白質的合成。
⒉真核生物一個mRNA分子一般只含有一個基因，原核生物的一個mRNA分子通常含有多個基因，而除少數較低等真核生物外，一個mRNA分子一般只含有一個基因，編碼一條多肽鏈。
⒊真核生物RNA聚合酶較多 在原核生物中只有一種RNA聚合酶，催化所有RNA的合成，而在真核生物中則有RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ三種不同酶，分別催化不同種類型RNA的合成。三種RNA聚合酶都是由10個以上亞基組成的複合酶。RNA聚合酶Ⅰ存在於細胞核內，催化合成除5SrRNA以外的所有rRNA的合成；RNA聚合酶Ⅱ催化合成mRNA前體，即不均一核RNA(hnRNA)的合成；RNA聚合酶Ⅲ催化tRNA和小核RNA的合成。
⒋真核生物RNA聚合酶不能獨立轉錄RNA 。原核生物中RNA聚合酶可以直接起始轉錄合成RNA ，真核生物則不能。在真核生物中，三種RNA聚合酶都必須在蛋白質轉錄因子的協助下才能進行RNA的轉錄。另外，RNA聚合酶對轉錄啟動子的識別，也比原核生物更加複雜，如對RNA聚合酶Ⅱ來說，至少有三個DNA的保守序列與其轉錄的起始有關，第一個稱為TATA框(TATA box)，具有共有序列TATAAAA，其位置在轉錄起始點的上游約為25個核苷酸處，它的作用可能與原核生物中的－10共有序列相似，與轉錄起始位置的確定有關。第二個共有序列稱為CCAAT框（CCAAT box），具有共有序列GGAACCTCT，位於轉錄起始位置上游約為50-500個核苷酸處。如果該序列缺失會極大地降低生物的活體轉錄水平。第三個區域一般稱為增強子（enhancer），其位置可以在轉錄起始位置的上游，也可以在下游或者在基因之內。它雖不直接與轉錄複合體結合，但可以顯著提高轉錄效率。