DNA超螺旋

DNA超螺旋

DNA超螺旋是扭曲形成的更高層次的空間結構,包括DNA扭曲、超螺旋、多重螺旋和連環等。雙螺旋與蛋白質結合後扭曲盤繞而形成螺旋的螺旋結構。

DNA超螺旋DNA超螺旋細胞圖

超螺旋:雙螺旋進一步扭曲形成的更高層次的空間結構,包括DNA扭曲、超螺旋、多重螺旋和連環等。DNA正常的雙螺旋結構處於能量最低狀態,雙螺旋中沒有張力而處於鬆弛狀態。如果這種正常雙螺旋額外增加或減少螺旋圈數,就會使雙螺旋內的原子偏離正常的位置而產生張力,這樣正常的雙螺旋就發生扭曲而形成超螺旋。

簡述

超螺旋總是向著抵消初級螺旋改變的方向發展。超螺旋是DNA三級結構的主要形式。自從1965年Vinograd等人發現多瘤病毒的環形DNA的超螺旋以來,現已知道絕大多數原核生物都是共價封閉環(covalently closed circle,CCC)分子,這種雙螺旋環狀分子再度螺旋化成為超螺旋結構(superhelix或supercoil),如下圖所示。有些單鏈環形染色體(如φ×174)或雙鏈線形染色體(如噬菌體入),在其生活周期的某一階段,也必將其染色體變為超螺旋形式。對於真核生物來說,雖然其染色體多為線形分子但其DNA均與蛋白質相結合,兩個結合點之間的DNA形成一個突環(loop)結構,類似於CCC分子,同樣具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分為正超螺旋和負超螺旋兩種。真核生物中,DNA與組蛋白八聚體形成核小體結構時,存在著負超螺旋。研究發現,所有的DNA超螺旋都是由DNA拓撲異構酶產生的。

研究背景

1953年4月25日,克里克和沃森在英國雜誌《自然》上公開了他們的DNA模型。經過在劍橋大學的深入學習後,兩人將DNA的結構描述為雙螺旋,在雙螺旋的兩部分之間,由四種化學物質組成的鹼基對扁平環連結著。他們謙遜地暗示說,遺傳物質可能就是通過它來複製的。這一構想的意味是令人震驚的:DNA恰恰就是傳承生命的遺傳模板。

1953年沃森和克里克提出著名的DNA雙螺旋結構模型,他們構造出一個右手性的雙螺旋結構。當鹼基排列呈現這種結構時分子能量處於最低狀態。沃森後來撰寫的《雙螺旋:發現DNA結構的故事》(科學出版社1984年出版過中譯本)中,有多張DNA結構圖,全部是右手性的。這種雙螺旋展示的是DNA分子的二級結構。那么在DNA的二級結構中是否只有右手性呢?回答是否定的。雖然多數DNA分子是右手性的,如A-DNA、B-DNA(活性最高的構象)和C-DNA都是右手性的,但1979年Rich提出一種局部上具有左手性的Z-DNA結構。現在證明,這種左手性的Z-DNA結構只是右手性雙螺旋結構模型的一種補充。21世紀是資訊時代或者生命信息的時代,僅北京就有多處立起了DNA雙螺旋的建築雕塑,其中北京大學後湖北大生命科學院的一個研究所門前立有一個巨大的雙螺旋模型。人們容易把它想像為DNA模型,其實是不對的,因為雕塑是左旋的,整體具有左手性。就算Z-DNA可以有左手性,也只能是局部的。因此,雕塑造形整體為一左手性的雙螺旋是不恰當的,至少用它暗示DNA的一般結構是錯誤的。

特點

[1]線狀DNA分子

DNA超螺旋線狀DNA分子

雙螺旋與蛋白質結合後扭曲盤繞而形成螺旋的螺旋結構。
[2]環狀DNA分子
雙螺旋扭曲而形成麻花狀的超螺旋結構
正超螺旋:當螺旋旋轉360°時,其相應鹼基對數大於10,二級結構處於緊纏狀態。
負超螺旋:當螺旋旋轉360°時,其相應鹼基對數小於10,二級結構處於松纏狀態。

生物學意義

DNA被壓縮和包裝,使其體積大大減小
增加了DNA的穩定性
可能與複製和轉錄的調控有關

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