DNA超螺鏇概念
DNA超螺鏇雙螺鏇進一步扭曲形成的更高層次的空間結構，包括DNA扭曲、超螺鏇、多重螺鏇和連環等。DNA正常的雙螺鏇結構處於能量最低狀態，雙螺鏇中沒有張力而處於鬆弛狀態。如果這種正常雙螺鏇額外增加或減少螺鏇圈數，就會使雙螺鏇內的原子偏離正常的位置而產生張力，這樣正常的雙螺鏇就發生扭曲而形成超螺鏇。超螺鏇總是向著抵消初級螺鏇改變的方向發展。超螺鏇是DNA三級結構的主要形式。自從1965年Vinograd等人發現多瘤病毒的環形DNA的超螺鏇以來，現已知道絕大多數原核生物都是共價封閉環(covalentlyclosedcircle,CCC)分子，這種雙螺鏇環狀分子再度螺鏇化成為超螺鏇結構(superhelix或supercoil)，如下圖所示。有些單鏈環形染色體(如φ×174)或雙鏈線形染色體(如噬菌體入)，在其生活周期的某一階段，也必將其染色體變為超螺鏇形式。對於真核生物來說，雖然其染色體多為線形分子但其DNA均與蛋白質相結合，兩個結合點之間的DNA形成一個突環(loop)結構，類似於CCC分子，同樣具有超螺鏇形式。超螺鏇按其方向分為正超螺鏇和負超螺鏇兩種。真核生物中，DNA與組蛋白八聚體形成核小體結構時，存在著負超螺鏇。研究發現，所有的DNA超螺鏇都是由DNA拓撲異構酶產生的。
正超螺鏇
正超螺鏇正向超螺鏇：DNA扭曲發生在閉合前且扭曲方向與雙螺鏇方向相同的形成的超螺鏇。DNA雙螺鏇本身進一步盤繞稱超螺。鏇超螺鏇有正超螺鏇和負超螺鏇兩種，負超螺鏇的存在對於轉錄和複製都是必要的。超螺鏇DNA是DNA在形成雙鏈以後再次螺鏇形成的。有正超螺鏇，負超螺鏇。一般的生命體是負超螺鏇，可以減少DNA螺鏇的圈數。正超螺鏇可以增加螺鏇數，有些細菌和病毒是正超螺鏇。
DNA新生鏈的合成由DNA聚合酶Ⅲ所催化，然而，DNA必須由螺鏇酶在複製叉處邊移動邊解開雙鏈。這樣就產生了一種拓撲學上的問題:由於DNA的解鏈，在DNA雙鏈區勢必產生正超螺鏇，在環狀DNA中更為明顯，當達到一定程度後就會造成複製叉難再繼續前進，從而終止DNA複製。
