物種學史
化石記錄的犬科動物可追溯到漸新世和中新世,使它們成為現存最古老的食肉動物群之一。 犬科動物包括狐狸、狼、豺和狗,家族成員有36種生物。 生活在世界各地。在食肉動物中,犬與熊和鼬鼠的關係比貓科動物、果子狸、貓鼬和鬣狗更密切。 犬科最初是北美特有的物種,化石表明在始新世晚期(大約3500萬年前)和晚中新世(大約1000萬年前)存在廣泛的化石。 在舊大陸,最早的化石來自西班牙晚中新世。 然後,在900萬年前,犬科動物遷徙和蔓延到歐亞大陸,400-500萬年前蔓延到非洲,200萬年前擴散到南美洲。
食肉類總科(Carnivoramorpha)出現在4300萬年前。這些分類中其各物種從3400-1190萬之前發生分支,出現了狐狸屬和犬屬的動物。胡狼在1000萬年以前存在於北美洲,而上新世早期大約有600-500萬年,土狼侵入歐亞大陸。中新世(600萬年前),在北美,早期的狼屬( Canis)出現在美國西南部和墨西哥。在500萬年中,較大的萊坡菲古斯狼( Canis lepophagus)出現在同一地區。
約五百萬年前的上新世紀中期,狼起源於新大陸,並在一百五十萬年前的更新世中期分化發展。大約在6,500多萬年以前的中生代白堊紀晚期,恐龍的突然滅絕給了哺乳動物繁榮昌盛的絕佳機會。在此後的1,000多萬年的時間裡,隨著新生代的大幕逐漸拉開,各種小型哺乳動物紛紛登上了進化史的舞台。
在距今大約5,000萬年的新生代始新世,現代食肉動物的共同祖先開始出現,以細齒獸(Miacis)的出現為標誌,食肉類動物正式走上了漫長的進化之路。
犬屬的祖先最早可追溯到5000萬年前的始新世。當時地球活著一種小尾長,善跑的食肉動物細齒獸。它是所有犬科動物的原始祖先。在4000多萬年前始新世末和新世初,細齒獸分化出幾個分支,其中有一分支發展為“犬"。後到新世進化為新魯狼( Cynodesmus),到上新世又進化為湯氏熊。大約又經歷了幾百萬年的發展變化,才進一步分化發展成現代的狼、狐、貉等犬科動物。
犬科起源於始新世晚期,大約四千萬年前,它們是食肉目動物中最古老的群體,最先從小古貓中分化出來。犬科動物的進化有三條主線,即犬科的三個亞科:現代犬亞科,古代犬亞科和恐犬亞科(類似鬣狗的犬科動物)。 古代犬亞科亞科是犬科中古老的一個分支,4000萬年前起源並發展於北美洲,它們長的仿佛是狐狸和黃鼠狼的雜交產物。大約在1500萬年前,這一支逐漸滅絕,其中的湯氏屬則進化成為恐犬亞科而留存下來。而恐犬亞科,則是在3400萬年前出現的。和古代犬亞科一樣,它們只存在於北美洲。它們的體型比古代犬亞科的大很多,外觀模樣介於鬣狗和狗之間,一張大而有力的嘴是它們的特徵。250萬年前這一支也滅絕了。
最後的一支,就是現代犬亞科則進化成為所有的犬科動物。這一支幾乎和另兩支同時出現,但一直不繁榮,直到1500萬年前,另兩支開始衰落後,才開始發展壯大。這個亞科同樣只存在於北美洲,直到700萬年前,就是中新世的後期,才通過大陸橋來到了亞洲。那些穿過大陸橋的就是成為那些當代的犬科動物的直系祖先,它們繼續穿越大陸橋,在兩個大陸間來回遷徙。這就是紅狐和灰狼為什麼在歐亞大陸和北美洲都有分布的原因。
形態特徵
犬科是中等體型的食肉動物,體形矯健,四肢細長,善跑,顏面部長,吻端突出,尾較粗長,尾毛一般濃密蓬鬆。毛被豐密,毛色單一或稍有斑點,少數屬有變色情況(如白狐屬冬毛純白色,夏毛青灰色)。豺和灰狐的皮毛有一些鮮艷的顏色,貉有黑色面具,非洲野犬體上有黑色、黃色和白色的斑點,大多數物種的腹部顏色較淺。在沙漠物種中,耳朵是尖的,直立,而且通常是相當大。除了檢測聲音之外,大耳朵被認為在諸如大耳狐等物種中起到熱調節劑的作用,允許在炎熱氣候中消散更多的熱量。北極狐的耳朵往往小得多,在熱量保存對生存非常重要的地區提供更少的熱量損失。
大多數犬科動物的腿較長,特別是南美洲的鬃狼。這個特徵使得犬類很適合跑步,而它們在腳趾上行走的事實也是如此。犬有著非凡的耐力,但是不能以極快的速度爆發。在冬季,北部的物種經常在腳墊上生長毛皮,以提供雪地上的牽引和防寒。除非洲獵犬外,所有的犬都有四隻發育良好的腳趾,前足5指,後足4趾;趾行性。另外還有一隻爪子(大多數哺乳動物,爬行動物和鳥類的腳上出現退化的第五位數字)缺乏趾爪。每個腳趾都被一個鈍的非回收爪(即沒有可以抽出的鞘)封住,爪鈍不能伸縮。具有臭腺和肛腺,體味腺通常生在尾巴的底部,用於標記領地。
大多數犬科動物有42顆牙齒,具有非特異化的門齒,犬齒粗大,裂齒較發達,用於殺死獵物。前臼齒狹窄而尖銳,胎體發育良好。磨牙形成寬闊的表面,可以粉碎骨骼。
棲息環境
除南極洲和澳大利亞以外的每個大陸都有原生的犬科家族成員。澳大利亞的澳洲野狗是由人類引入的,儘管數千年前。犬類不在紐西蘭和大多數海洋島嶼。每個主要生態系統都有一些犬類居住。例如,北極狐就占據了北極荒蕪的苔原,而耳廓狐則棲息在撒哈拉沙漠中。然而,一般來說,犬類往往是生活在開放或草原地區的動物。南美洲稀有的藪犬僅限於森林和濕稀樹草原;貉通常棲息在樹洞中,入口接近地面。灰狐喜歡樹木繁茂的地區,並會攀樹,而紅狐傾向於占據草地和農田。因此,在這些狐狸存在的北美地區,它們占據著略微不同的生態環境。
生活習性
集群
犬科成員之間的親緣關係和亞科的劃分有很多不同意見,這些意見甚至差異極大。簡單的從體型和習性來說,犬科可以分成體型較大,食肉性較強,可以捕食較大型獵物的犬類,以及體型較小,食性略雜,主要捕食小型動物的狐類。
多數種晝夜活動,少數種晨昏活動,僅貉屬有冬眠習性。肉食性,偶爾也食植物性食物。多數種毛皮珍貴,有些種以鼠為食,在生態平衡中起重要作用,有些種殘害家畜和家禽,給畜牧業造成嚴重損失。狼、狐是多種病原菌的攜帶者,對人類有一定的危害。
交流
犬類與各種聲音進行交流。 聲調系統在社會性物種中最為發達,包括嚎叫、呼喊、咆哮、哀鳴和低吟。 這些聲音通常與特定的視覺信號有關,包括耳朵和尾巴的運動,抬高某些身體部位區域,以及禁止使用牙齒。 在社會群體中,基於年齡,配對,身體狀況和性狀態存在複雜的優勢等級。聲音和視覺信號有助於最大限度地減少侵害性的相互作用,例如可能會損害食物的爭吵。在單獨的物種中,發聲發音用於宣示領地,阻止侵略者,並與隊友和年輕人交流。
捕食
犬科中的狼不僅體型較大,而且還有成群捕捉獵物的習慣,因此可以捕捉原比自己大很多的獵物,成為北方地區最強大的捕獵者之一。與狼同屬的其它成員還有北美洲的郊狼、赤狼和非洲及亞洲南部、東南部的幾種豺(胡狼),它們體型比狼小,不及狼兇猛。家犬也與狼同屬,是狼的後代,它們之間沒有明顯的生殖隔離。除了狼以外另外兩種集體捕獵的動物是非洲的非洲野犬和亞洲的豺,它們體型雖然小於狼,但是兇猛程度可能更甚,其中非洲野犬可能是犬科中唯一純粹肉食性的成員。類似狐的小型犬科動物的習性更加多樣化,典型的狐如廣布於歐亞大陸和北美洲的赤狐主要以小型脊椎動物為主食,也吃無脊椎動物、漿果、鳥蛋等。非洲的大耳狐則食物基本限於昆蟲,以白蟻為主。大耳狐和其它犬科動物成員的關係均比較疏遠。犬科唯一爬樹能力比較強的成員是北美洲的灰狐,常會爬上樹木。東亞的貉也偶爾會爬上矮樹,貉在中國大部分地區都能見到,外形介於狐和浣熊之間,食性比較雜,也是犬科中吃植物性食物最多的成員之一。
犬類主要是肉食動物。灰狼、非洲野犬和亞洲的豺都是嚴格肉食性物種,而狐狸,胡狼,郊狼和貉則食水果和漿果以及小型哺乳動物,鳥類,昆蟲,甲殼類動物和軟體動物。犬的視覺和聽覺是敏銳的,嗅覺是所有哺乳動物中最靈敏的。嚴格食肉性的犬類傾向於集體獵食,那些雜食的物種則往往有獨自狩獵的習性。肉食性物種通常跟隨馴養動物如馴鹿或羚羊的遷徙群,或者進入其他獵物更多的地區。非洲獵犬非常具有社交性,總是在複雜的組織群中狩獵,而雜食動物的各種飲食減少了組織攻擊的必要性,並延長了旅行的程度,使得一些南美狐狸獨自或成對生活。
分布範圍
犬科是食肉目中分布最廣泛的一科,除了少數島嶼、南極洲外,幾乎遍及陸生食肉類的全部分布範圍,澳洲野狗是唯一在白人之前到達澳洲的陸生食肉目成員。
繁殖方式
取決於物種,在懷孕期51-80天后,犬窩通常約有4-6隻出生的幼仔。 食肉動物中的北極狐每窩產仔數最多,平均約11隻,有時達20隻以上。 北極狐在地下窩穴,空心圓木或樹木,隱藏的清潔區域,巨石之間或岩石裂縫中分娩。非洲野犬常常在被遺棄的土豚洞穴中分娩。犬屬動物在冬末繁殖,而幼仔出生於春季中後期。它們的眼睛通常在2周左右睜開,每獸養護幼仔4-6周。較小的犬科物種可以在只有一歲時開始繁殖,但是體型較大的物種,如狼,直到兩三歲才達到性成熟。
下級分類
犬科分為3個亞科:犬亞科、藪犬亞科和狐亞科。共有13屬、36種。
犬亞科
中文名稱 | 學 名 | 命名者及年代 | |
一 | 小耳犬屬 | Atelocynus | Cabrera, 1940 |
1 | 小耳犬 | Atelocynus microtis | Sclater, 1883 |
二 | 犬屬 | Canis | Linnaeus, 1758 |
1 | 側紋胡狼 | Canis adustus | Sundevall, 1847 |
2 | 金豺 | Canis aureus | Linnaeus, 1758 |
3 | 郊狼 | Canis latrans | Say, 1823 |
4 | 灰狼 | Canis lupus | Linnaeus, 1758 |
5 | 黑背胡狼 | Canis mesomelas | Schreber, 1775 |
6 | 紅狼 | Canis rufus | Audubon & Bachman, 1851 |
7 | 衣索比亞狼 | Canis simensis | Rüppell, 1840 |
三 | 鬃狼屬 | Chrysocyon | Hamilton-Smith, 1839 |
1 | 鬃狼 | Chrysocyon brachyurus | Illiger, 1815 |
藪犬亞科
中文名稱 | 學 名 | 命名者及年代 | |
一 | 豺屬 | Cuon | Hodgson, 1838 |
1 | 豺 | Cuon alpinus | Pallas, 1811 |
二 | 南美胡狼屬 | Dusicyon | C. E. H. Smith, 1839 |
1 | 福克蘭群島狼 | Dusicyon australis | Kerr, 1792 |
三 | 非洲野犬屬 | Lycaon | Brookes, 1827 |
1 | 非洲野犬 | Lycaon pictus | Temminck, 1820 |
四 | 藪犬屬 | Speothos | Lund, 1839 |
1 | 藪犬 | Speothos venaticus | Lund, 1842 |
狐亞科
中文名稱 | 學 名 | 命名者及年代 | |
一 | 狐屬 | Vulpes | Frisch, 1775 |
1 | 孟加拉狐 | Vulpes bengalensis | Shaw, 1800 |
2 | 阿富汗狐 | Vulpes cana | Blanford, 1877 |
3 | 南非狐 | Vulpes chama | A. Smith, 1833 |
4 | 沙狐 | Vulpes corsac | Linnaeus, 1768 |
5 | 藏狐 | Vulpes ferrilata | Hodgson, 1842 |
6 | 北極狐 | Vulpes lagopus | Linnaeus, 1758 |
7 | 北美狐 | Vulpes macrotis | Merriam, 1888 |
8 | 蒼狐 | Vulpes pallidus | Cretzschmar, 1826 |
9 | 路氏沙狐 | Vulpes rueppellii | Schinz, 1825 |
10 | 草原狐 | Vulpes velox | Say, 1823 |
11 | 赤狐 | Vulpes vulpes | Linnaeus, 1758 |
12 | 耳廓狐 | Vulpes zerda | Zimmermann, 1780 |
二 | 大耳狐屬 | Otocyon | Müller, 1835 |
1 | 大耳狐 | Otocyon megalotis | Desmarest, 1822 |
三 | 灰狐屬 | Urocyon | Baird, 1857 |
1 | 灰狐 | Urocyon cinereoargenteus | Schreber, 1775 |
2 | 島嶼灰狐 | Urocyon littoralis | Baird, 1857 |
四 | 貉屬 | Nyctereutes | Temminck, 1838 |
1 | 貉 | Nyctereutes procyonoides | Gray, 1834 |
五 | 食蟹狐屬 | Cerdocyon | Hamilton-Smith, 1839 |
1 | 食蟹狐 | Cerdocyon thous | Linnaeus, 1766 |
六 | 偽狐屬 | Lycalopex | Burmeister, 1854 |
1 | 山狐 | Lycalopex culpaeus | Molina, 1782 |
2 | 達爾文狐 | Lycalopex fulvipes | Martin, 1837 |
3 | 南美灰狐 | Lycalopex griseus | Gray, 1837) |
4 | 河狐 | Lycalopex gymnocercus | G. Fischer, 1814 |
5 | 秘魯狐 | Lycalopex sechurae | Thomas, 1900 |
6 | 巴西高地狐 | Lycalopex vetulus | Lund, 1842 |
種群現狀
一些犬類動物的皮毛在貿易市場很重要。 曾經有一種叫做銀狐的突變型狐狸形成了毛皮養殖業的重要組成部分。當代在美洲水鼬之後,紅狐是第二大毛皮養植的重要動物。貉在俄羅斯和芬蘭的一些地區仍然生存。灰狐、北極狐,土狼和灰狼也是毛皮的重要來源,但其他幾種也被毛皮貿易偶爾使用。 在歐洲,紅狐主要用於一項“獵狐”的體育運動。
家犬(Canis lupus familiaris)是最具經濟意義的犬,特別是在西方社會,因為它作為寵物的重要性。這可能是第一個被馴化的野生動物,並且發現狗與超過一萬年的新石器時代遺址有關。
許多犬科動物,特別是紅狐,對狂犬病病毒敏感。在歐洲,通過撲殺和分發疫苗負載毒餌來管理狐狸狂犬病是一項昂貴的計畫。人類沒有這種致命疾病的治療方法,但寵物和人在發病前接種以及人類接觸後接種可提供針對該疾病的免疫力。狗很少被人類用作食物,但是一些美國原住民曾經把狗肉視為在特殊場合下吃的美味佳肴。亞洲東部也有消費狗肉的市場和習性。
保護級別
全部列入《世界自然保護聯盟》(IUCN) 2016年瀕危物種紅色名錄ver 3.1。
按亞綱分類的食肉目動物
界: 動物界 (Animalia) | 門: 脊索動物門 (Chordata) | 綱: 哺乳綱 (Mammalia) | 亞綱: 獸亞綱 (Theria) | 下綱:真獸下綱 (Eutheria) | 總目: 勞亞獸總目 (Laurasiatheria) | 目: 食肉目 (Carnivora) | ||
食肉目(Carnivora)在動物分類學上是哺乳綱中的一個目。現生的11個科分屬於二大支系,即貓形亞目(Feliformia) 和犬形亞目 (Caniformia)。前者包含靈貓、獴、鬣狗和貓等陸生的類群,後者包含犬、熊、小熊貓、浣熊和鼬等陸生的類群以及海獅、海象和海豹等水生的類群。這3個水生類群通稱為鰭足類,過去曾被列為獨立的目與食肉目相併列,或作為食肉目的1個亞目,而把陸生的食肉類全部歸入裂足亞目。近年的形態學和分子生物學研究都證明鰭足類是食肉目犬形亞目的1個單系群。 | ||
貓形亞目(Feliformia) | 靈貓科(Murioidea) | 鬣狗科(Hyaenidae) | 貓科(Felidae) | |
犬形亞目(Caniformia) | 犬科 (Canidae) | 熊科(Ursidae) | 大熊貓科(Ailuropodidae) | 浣熊科(Procyonidae) | 鼬科(Mustelidae) | 海象科 (Odobenidae) | 海獅科 (Otariidae) | 海豹科 (Phocidae) |