體腔動物
正文
體壁與消化道之間具由中胚層包圍而成的體腔的動物,也稱真體腔動物。在多細胞動物胚胎髮育過程中,中胚層及體腔形成的方式主要有兩種:①裂體腔法,在原口的兩側,內、外胚層交界處各有一個細胞分裂成很多細胞,形成索狀伸入到內外胚層之間,稱中胚層細胞。在中胚層之間形成的空腔即為體腔(圖1)。由於這種體腔是在中胚層細胞之間裂開形成的,因此又稱裂體腔。原口動物都是以裂體腔法形成中胚層和體腔。②腸體腔法,內胚層(即原腸壁)兩側的細胞向外突出,形成了成對的腔腸囊,該囊和內胚層脫離後,在內外胚層之間發展為中胚層。由中胚層所包圍的腔就是體腔(圖2)。這種形成方式叫做腸體腔法。這種體腔又稱為腸體腔。後口動物均以腸體腔法形成中胚層和體腔。
無論是裂體腔還是腸體腔,在系統發育和個體發育上都比假體腔出現得晚,所以稱為次生體腔或真體腔。在形態結構上真體腔與假體腔的主要區別是:①真體腔的四周被位於腸壁內側和消化管外側的體腔膜(中胚層來源的體腔上皮)包圍,體壁和消化道壁都有發達的肌肉層。②真體腔能通過排泄管直接與外界相通。③生殖細胞由體腔上皮的細胞所產生。
真體腔的產生對消化、循環、排泄、生殖及器官的進一步複雜化都有重大意義,被認為是高等動物的重要標誌之一。
但是有些高等無脊椎動物(包括環節動物門的蛭綱、軟體動物門、節肢動物門)體腔退化,形成了圍心腔、排泄器官(如腎管、基節腺等)和生殖器官的內腔和開口,至於蛭綱的血管和血竇一般仍是真體腔的遺蹟。節肢動物中(如昆蟲),假體腔與真體腔的界限消失,形成混合體腔,即發達的血竇。固著生活的苔蘚動物門、腕足動物門和帚形動物門動物的真體腔很發達。棘皮動物門的體腔也很發達,一部分體腔還形成水管系統和圍血系統;須腕動物門、半索動物門都有發達的分為 3部分的體腔囊。
T.H.赫胥黎於1875年把真體腔動物再分為裂體腔動物和腸體腔動物。其中毛顎動物門,須腕動物門,棘皮動物門,半索動物門和脊索動物門屬於腸體腔動物,其餘門類屬於裂體腔動物,但腕足動物門中關節綱屬腸體腔動物(見無脊椎動物)。
一般認為軟體動物和環節動物由類似多毛類的共同祖先進化而來,由於適應不同的生活方式,演化為外形上截然不同的兩個類群。節肢動物尤其是某些低等的節肢動物如三葉蟲,身體的分節基本和環節動物相似;低等節肢動物的附肢也很少分化,與環節動物的疣足基本相似。因此,節肢動物可能是由類似環節動物的祖先進化而來。在廣義的苔蘚動物中有一類肛門位於環狀觸手之內,稱為內肛動物是假體腔動物。另一類其肛門位於觸手環之外面,稱為外肛動物是真體腔動物,現稱苔蘚動物門。
H.M.愛德華於1844年把苔蘚動物、腕足動物、帚蟲動物歸為擬軟體動物門,這3類動物與軟體動物區別明顯,因此幾乎無人沿用擬軟體動物這一名稱;由於這3類動物均具有觸手冠,因此H.L.海曼於1959年稱之為觸手冠動物。但是它們之間的親緣關係還沒有確定,在系統發育中也存在不少疑點需要進一步揭示。然而從它們發育過程中有類似擔輪幼蟲的時期這一特點來看,應屬原口動物。但是從這3門動物主要為輻射卵裂,以及腕足動物門的中胚層和體腔的產生有的沿腸體腔法,這一點又與後口動物一樣。因此,這類動物的分類地位,一般認為應在原口類和後口類之間。棘皮動物是無脊椎動物中與脊索動物最相近的類群,被稱為脊索動物的前身。毛顎動物、須腕動物則是向肉食性方向發展的特化類群。
參考書目
江靜波等:《無脊椎動物學》,人民教育出版社,北京,1982。