馬科（化石）

馬科（化石）

正文

現生馬（包括斑馬、驢和半驢）從形態上講是高度特化的一類動物：牙齒高冠，肢為單趾。現生代表只有一屬，但化石馬的屬種很多，各屬之間的聯繫較易辨認。因此，達爾文進化理論問世(1859)後，馬的進化成了古生物學支持進化論的最早的例證。1861年英人R.歐文首先提出了一個進化序列:古獸馬(Palaeotherium)→安琪馬（Anchitherium）→三趾馬(Hipparion)→馬(Equus)。B.O.科瓦列夫斯基對其中的某些環節作了極為細緻的剖析，而T.M.赫胥黎對這一思想進行廣泛宣傳。達爾文主義之被普遍接受，馬的進化，作為古生物學的具說服力的實證，是起了很大作用的。但是隨著在北美愈來愈多的新的馬類化石的發現，人們逐漸認識到，馬類的進化遠非想像的那樣簡單。到1940年R.A.斯特頓發表“北美馬科系統發育”一文時，馬的進化歷史才逐漸被大體認識，並被人們接受。這一認識的主要論點，至今仍被廣泛接受和被引用。根據這一認識，馬類的進化主幹一直在北美。最早可追溯至距今約5500萬年，主幹之外，尚有若干旁支,並在不同的地質時期內擴大到其他大陸(見圖)，目前公認的屬有20多個。

馬科（化石）

在始新世時共發現3個屬：始馬（Hyracotherium）、山馬(Orohippus)和後馬(Epihippus)。它們都很小，體大如狐和犬。牙齒低冠，丘型齒，前臼齒未臼齒化；前肢為4趾。始新世初，大西洋尚在初期形成階段,始馬在歐洲也有發現。漸新世時在北美主要發現兩個屬：中馬(Meso-hippus)和細馬(Miohippus)。它們個體增大，如羊,頰齒已呈脊型，前臼齒已接近或完全臼齒化，前肢3趾。此時其他大陸都沒有馬類進化主支的化石。以上 5個屬在形態上形成連續的系列。中新世是馬類進化的最重要的階段，也是產生多個旁支的時期。首先，低冠三趾類型繼續演化，產生出安琪馬類型的幾個旁支。計有古馬(Ar-chaeohippus)、安琪馬(Anchitherium)、次馬(Hypohippus)和巨馬(Megahippus)。它們的個體由小急劇增大,巨馬的大小已接近現生馬了。上頰齒有W型外壁，次級小褶開始出現。安琪馬在早中新世（距今約2000萬年）通過白令陸橋進入歐亞大陸。在中國產生了後期特化的中華馬(Sinohippus)。這一類型的馬在晚中新世末全部絕滅。另一支則向高冠演化，在早、中中新世有兩個屬:副馬(Parahippus)和草原古馬(Merychippus)。前者還很小，與中馬差不多大小,但冠高已接近齒冠長,只是脊還沒有互相連線形成齒凹。草原古馬上頰齒的冠高則大於冠長,冠面上形成齒凹,原尖局部孤立。從草原古馬又分出兩支:一支形成原尖完全孤立的三趾馬類,包括4個屬：三趾馬(Hipparion)、新三趾馬(Neohipparion)、祖三趾馬（Cormohipparion）和矮三趾馬(Nannippus),這些屬在眶前窩的形態上差別較明顯。另一支則向單趾和上頰齒原尖與原脊相連的真馬方向發展。這一支通過原馬（Protohi-ppus）、上新馬（Pliohippus）、恐馬(Dinohippus)等逐步演化為真馬(Equus)。在晚中新世之初（距今約1200萬年），三趾馬通過白令陸橋進入歐亞及非洲。上新世時（距今約 400萬年）上新馬類型的馬進入南美成為一種南美土著馬（Hippidion）。上新世末（距今250萬年上下）真馬向西進入歐洲及非洲,向南進入南美。

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