概念
.hybridization, cross, crossing
雜交
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雜交水稻,對大多數人來說是一個似懂非懂的概念。
前國務院總理李鵬1994年12月考察湖南雜交水稻研究中心時,問袁隆平:“雜交水稻是不是好比驢子和馬交配生出騾子,騾子是雜種一代,沒有生育能力?”袁隆平回答“是那么回事”。不過研究雜交水稻遠不象驢子和馬交配那樣簡單。
用公馬和母驢交配為了得到身強體健的騾子,研究雜交稻用一種水稻和另一種水稻雜交為了得到高產的種子;騾子是雜種第一代,它不能再生育,雜交稻種子也只能種一代,第二代再種就會減產。和公馬、母驢交配相比,研究雜交稻難就難在水稻是自花授粉作物,它沒有公母之分,每個水稻穎花上既有雄蕊又有雌蕊(如同一個陰陽人既有男生殖器又有女性生殖器),可以自身傳粉授精結實。要獲得雜交稻種子,簡單的方法是用小攝子將“母稻”穎花上的雄蕊挾掉,這樣“母稻”才可能100%的接受“公稻”雄蕊上的花粉授精結實。水稻穎花小且多,一朵穎花結一顆種子,人工方法一朵一朵地去雄工作量太大,也無法同時操作,因此在實際生產中不可能實現。
如何才能獲得大量純度好的雜交稻種子呢?袁隆平想到了“三系配套”。這“三系”的名稱是:雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢復系,簡稱“不育系”、“保持系”、“恢復系”。其工作路線是:
第一步,培育不育系。首先找到雄蕊退化而雌蕊正常的水稻雄性不育天然變異株,它自交不能結實,卻能接受其他正常稻株的花粉受精結實,即“母稻”。這樣一個性狀穩定的“母稻”群體就是“不育系”。
第二步,培育保持系。找一種特殊的水稻品種作“公稻”,用這種“公稻”給不育系“母稻”授粉,使“母稻”的後代能夠繼續保持雄性不育的特徵。這種“公稻”的群體就是“保持系”。培育保持系的唯一目的是為了讓“母稻”世代繁衍,不至於絕種。
第三步,培育恢復系。再找一個水稻品種作“公稻”,用這種“公稻”給不育系“母稻”授粉,使“母稻”的後代又變成雄蕊和雌蕊俱備的“兩性稻”,恢復生育能力,這種“公稻”的群體就是“恢復系”。用恢復系“公稻”和不育系“母稻”雜交所得種子,就是用於大田生產的雜交稻種,相當於公馬和母驢交配所生的小騾崽。
不育系、保持系、恢復系兩“公”一“母”,共同組成一個大“家庭”,三者相互依存,分工協作,缺一不可,這就是“三系配套”。
雜交水稻研究是一項世界難題。“三系配套”談何容易?再者,“三系配套”即使成功了也並不意味著雜交水稻研究大功告成,只說明研究方法搞對了。世界許多國家有過“前車之鑑”。1926年,美國農學家瓊斯最先報導了水稻的雜交優勢現象,隨後黑西哥、菲律賓、印度、日本等國的科學家都進行過研究。1968年日本雜交稻專家新城長友,在粳稻上實現了“三系配套”,但因他的雜交稻沒有增產優勢不能套用於大田生產而被迫中斷。於是國際學術界又大多轉向承認 “自花授粉作物自交不退化,雜交無優勢”的遺傳學經典理論,認為搞雜交水稻是行不通的。
袁隆平是一個幸運者,他研究雜交水稻成功了,但在技術上經歷也並不是一帆風順。
他對雜交水稻的興趣始於一個偶然的發現:1960年7月,他在學校實習農場的稻田中碰到一株“鶴立群雞”的稻子,他把它作為良種採收,誰知第二年它的子代卻高的高矮的矮,稻株明顯不一致。根據孟德爾的試驗,植物雜交二代有分離現象,他想,那“鶴立群雞”的稻株無疑是一株天然雜交稻,這證明瓊斯的雜交水稻有優勢的結論是正確的。袁隆平1964年在妻子鄧哲支持下開始觀察試驗,1966年2月在中國科學院舉辦的《科學通報》上發表《水稻的雄性不育性》論文;論文再次提出水稻有雜交優勢,並提出了利用水稻雄性不育性發展雜交水稻的構想。時任國家科委九局局長的趙石英看到論文慧眼識珠,使袁隆平的研究工作得以暢通無阻。
為加快研究進程,袁隆平帶領由他學生李必湖、尹華奇組成的三人科研小組,每年秋冬利用南方溫光資源,到雲南、海南等地進行水稻材料繁殖。但是,經過四年多的“南征北戰”,他碰到了國外同行碰到過的同樣的問題:到1970年基本上培育出了“三系”,但不能投入生產,主要原因有二:一是“不育系”的不育率只有70%左右,無法培育出高純度的雜交種子;二是雜交優勢不明顯。這好比唐僧西天取經,師徒一行經過十萬八千里到了西天,卻沒有取得真經。
水稻的雜交優勢是客觀存在的,為什麼取不到“真經”呢?不惑之年的袁隆茶飯不思,沉入深思。他想“三系”研究路線應該是沒有問題的,問題可能出在研究所用的材料上。回想這幾年的育種材料全部是栽培稻,國外研究雜交稻也沒有跳出常規稻圈子。馬和驢子雜交能生出強優勢的騾子,是因為馬和驢子種性差異大,親緣關係較遠。研究所用材料都是栽培的常規稻,種性差異都不大,親緣關係太近,這和馬驢相比不是馬和驢子在雜交而是馬和馬在交配,只是馬的大小、毛色略有不同。這樣自然沒有明顯的雜交優勢,同樣由於親緣關係太近也選育不出100%的雄性不育系。安江地處雪峰山區,有一定的旱稻和野生稻資源,那“鶴立群雞”的天然雜交稻株說不定是某種野生稻與栽培稻串粉雜交的結果。於是,袁隆平將下一步研究目標鎖定到從野生稻中去搜尋雄性不育株。
自然界野生稻極少,要到野生稻中尋找天然變異不育株更有如大海撈針。袁隆平安排助手李必湖、尹華奇天南海北去找,把海南島作為出征第一站。也許是天降良緣,一到海南沒費太多工夫,李必湖就在南紅農場一個叫馮克珊的農民技術員的指點下,在一鐵路水坑邊找到一片野生稻,正好當時又值野稻開花,不到二十分鐘便從中找到一株有三個分孽的雄性變異株,這一天是1970年11月23日。袁隆平反覆辯認,千真萬確是一株典型的雄花敗育野生稻,他欣喜若狂,當即將它命名為“野敗”。
“野敗”的發現和利用,打破了世界雜交水稻研究徘徊不前的局面,為中國在世界上率先利用水稻雜交優勢鋪平了道。1971年,“野敗”很快被轉育成少量不育材料;1972年即育出多個不育系和保持系;1973年春找到一批強優勢恢復系。1973年10月,袁隆平在浙江蘇州召開的全國水稻科研究會議上,發表《利用“選育“三系”的進展》一文,宣布我國秈型雜交水稻研究已全面實現“三系配套”。
1974年4月,袁隆平在海南育成中國也是世界上第一個強優勢雜交組合“南優二號”。當年在安江農校試種,畝產高達628公斤;第二年作雙季晚稻栽培畝產511公斤,對照常規稻增產50%以上。袁隆平從1964年著手雜交水稻研究至此已整整十年,“十年磨一劍”,他用事實向世界宣布:中國“三系”法雜交水稻正式研究成功!
“三系”法雜交稻能大幅度增加產量,很有推廣價值,但它也有美中不足。三系雜交稻“不育系”受“保持系”、“恢復系”兩個父本的影響,親緣關係相對拉近,增產潛力很有限;同時育種程式和生產環節比較複雜,種子成本較高。按袁隆平的構想,雜交稻研究有一個由繁到簡的過程,即從“三系”法到“兩系”法再到“一系”法。
什麼是“兩系”法呢?簡單地說就是要從原來的不育系、保持系、恢系三系中省去一個系,而又同樣要達到利用雜交優勢的目的。不育系是“母稻”必須保留,保持系和恢復系兩個“公稻”中恢復系是直接配種的也必須保留,省去的只能是保持系。前面講過,不育系“母稻”是經過選育雄蕊退化不能自交結實繁育後代的,省去保持系後,對不育系“母稻”就有了特殊的要求:當有“公稻”和它雜交時要求它100%的接受“公稻”花粉,生產高純度雜交種子;當沒有“公稻”時又要求它的雄蕊恢復正常,能夠自交結實繁育自己的後代。
在水稻王國里,這么特殊的“母稻”又到哪裡去找呢?
1987年,安江農校青年教師鄧華鳳在袁隆平和李必湖的指導下在原有三系雜交稻的不育系中找到了一株這樣怪怪的“母稻”:它在安江八月和九月上旬溫度高、白天時間長的時候開的花雄蕊退化只有雌蕊正常,要“公稻”授粉才能結實;它在九月下旬以後溫度較低、日照時間較短的時候開的花,雄蕊和雌蕊都正常,不用“公稻”授粉可以自交結實。學術界稱這一現象為“光溫敏核不育”。有了這樣的“母稻”就好辦了,雜交稻制種將播種時間提早一點,讓它在八月份開花與“公稻”花期相遇;要繁殖“母稻”種子可推遲播種時間,讓它九月下旬後抽穗揚花。
這又是一個彌足珍貴的材料,鄧華鳳將所得十一粒種子立即帶到海南冬繁。經過三代繁殖、觀察,1988年8月便育出不育株和不育率都達到100%的新型光溫敏不育材料。袁隆平命名它為“安農S—1”。
“安農S-1”的發現為袁隆平的兩系雜交水稻研究打開了突破口。接著一個個新的光溫敏不育材料被發現和被轉育成新的不育系,其中最優秀的是袁隆平另一位助手羅孝和研究員選育出的“培矮64S”兩用核不育系。1995年兩系雜交稻闖過繁種關、不育關等到許多技術難關,得以大面積推廣,產量相對三系雜交稻增產10%左右。
關於“一系”雜交稻,袁隆平和他同行們還在研究、探索中。其方法是用一種叫作“無融合生殖”的高難生物技術將雜交優勢的分子遺傳基因在“母稻”上因定下來,使它的“子子孫孫”不再出現變異分離現象,不再需要年年制種。這是雜交稻育種的最高層次。袁隆平預言,“一系”雜交稻一定會研究成功,但目前拿不出一個時間表。
1997年後至今,袁隆平和他領導的國家雜交水稻研究中心研究的重點還不是“一系”雜交稻,而是“超級水稻”。在雜交水稻之前,水稻育種主要是從植株的高矮、形態著手,通過提高太陽光能利用率來提高產量的。所謂“超級水稻”,就是把“兩系”雜交稻的優勢和傳統的株型改良優勢綜合起來考慮,培育出超級高產水稻品種。
袁隆平的“超級水稻”研究已取得驕人成果,2000年超級稻大面積畝產突破七百公斤,2003年大面積畝產突破八百公斤。我們把常規稻、三系雜交稻、兩系雜交稻、超級稻的單位面積產量進行比較,它們的比值是100:130:140:200。更可喜的是出現一批超高產典型,說明超級稻還大有潛力可挖。雲南永勝縣濤源鄉試驗點畝產高達1139公斤,產量遠遠高於世界記錄。外國專家目睹豐收景象,驚呼:“水稻瀑布”!
參考文獻
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