生殖葉學說

在師範院校植物學的統編教材中的“被子植物與系統發育”一節里提到了Melville的“生殖葉學說”，但對此學說未做解釋。1998年03期的《植物學通報》上，雲南師範大學生物學系熊子仙教授發表了《生殖葉學說與心皮學說》，介紹了Melville提出的生殖葉學說中有關生殖葉的概念，雌蕊和雄蕊的起源及同種演化方式，並結合心皮學說進行了討論。

Melville於1962～1963年根據對花部維管束的大量研究，套用頂枝學說，較為完整地提出了生殖葉學說，認為雌蕊和雄蕊都不是葉性起源的，而是起源於一個著生有一個或多個可育枝的葉狀器官的聯合體（圖A）。為了使這個聯合體中的葉狀器官不與“心皮”（carp）混淆取名為“生殖葉”（gonophyll）。當生育枝上只生有一種性別的器官時，這個術語是“雄性生殖葉”（androphyll）或“生殖葉”（gonophyll），如果生育枝上生有兩種性別的器官，它被稱為“兩性生殖葉”（androgynophyll）（圖A）。從這個著生有可育枝的葉狀器官聯合體上的生育枝分生出來一些小葉片，可育的稱小生殖葉，可形成許多被子植物的子房壁，不育小葉稱為“苞葉”（tegophyll），一些演化成花瓣、花萼。雌性可育枝的分枝就是通往胚珠和胎座的維管束。不論是萼片，還是花瓣都代表生殖葉複合體的葉的部分。整個分枝系統經自身的縮減生成花。
把被子植物的花、莖葉的演化歷史聯串起來，以二叉分枝式為始點，接著側枝扁化形成莖、葉。隨著莖葉功能的分開，生殖器官的構造和排列也隨之發生了特化，產生了大、小孢子，其孢子囊仍留在分枝的頂端。葉和莖功能分化的趨熱還導致了繁殖和光合作用不同分枝系統的分化。繁殖功能變得只限於一個在其表面生有一個或多個可育枝的葉狀複合結構。具有有枝的葉的演化對被子植物花的演化有更重要的意義。

被子植物的雌蕊是由具雌性可育枝的葉狀器官的聯合體演化而來的。子房壁是由生殖葉（小生殖葉）演化而來，它把可育枝包圍於其內，可育枝上著生著胚珠。在子房的演化過程中有諸多情況存在。例如，可育枝與生殖葉或小生殖葉（子房壁）不貼生（圖D），僅由（小）生殖葉包圍，其結果子房背部的維管束與通往胚珠的維管束來源則不同；如果可育枝經減退後的分枝恰與（小）生殖葉的側脈融合，主枝與（小）生殖葉的主脈融合（圖C），這則表現為心皮學說中的腹縫線及背縫線，通往胚珠和通往子房壁的維管束來源一致，而且（小）生殖葉在包圍封閉時，頂端與可育枝頂端的分枝融合，則出現了柱頭處的複雜的二歧分枝維管束。
被子植物的雄蕊同樣也是由一個著生著多個雄性可育分枝的葉狀聯合體演化而來的。這個原始結構中的雄生殖葉可以退化或與分枝貼生等多種方式演化成現代的雄蕊。例如，可育枝縮減後，與雄生殖葉貼生、演化出心皮學說描述的葉狀雄蕊（圖E～G）；或者雄生殖葉退化，可育枝的分枝融合，而孢子囊數劇減，形成具一個花葯，多個管狀維管束花絲的雄蕊（圖H～J）；或者可育枝大大減退，雄生殖葉也退化，僅剩一個頂端著生著一對小孢子囊的分枝，形成花絲僅具一個維管束的雄蕊，這是現存雄蕊中的大多數（圖K～M）；或者可育枝減退至只有兩個分枝，每枝上僅著生一個小孢子囊，二分枝又融合則形成錦葵科的雄蕊、花粉囊各有一維管束的現象。
註：圖中　A.著生著兩性可育枝的葉狀器官聯合體；a.兩性生殖葉(androgynophyll)；b.小生殖葉。
B～C、B～D是生殖葉演化的兩種方式。
E～F～G、H～I～J、K～L～M是雄性生殖葉與可育枝演化的三種方式。
生殖葉學說是從頂枝演化初始階段來討論花的演化問題，即早期植物二叉分枝的頂枝在分化出枝葉的同時，就分化出了具有生殖機能的著生著可育的葉狀器官聯合體。而當可育枝減退的同時，與聯合體中的葉狀器官融合（貼生）時，胚珠（或小孢子囊）則著生豐葉狀器官的表面，這時的生殖葉（或雄性生殖葉）就相當於心皮學說當中的大孢子葉（或小孢子葉）。
生殖葉學說討論花蕊的演化歷史更早，演化方式更多，而心皮學說僅只討論了生殖葉學說中花演化過程中，後期階段的一種演化方式。生殖葉學說更進一步闡述和豐富了被子植物花起源、演化過程中的內容。