海洋沉積生物
正文
研究簡史 大致可分為 3個階段:①萌芽階段。早在公元前 5世紀,希臘哲學家希羅多德就注意到用以築成金字塔的岩石,主要由貨幣蟲(Nummulites)組成。到了18世紀中葉,林奈記述了15種有孔蟲。19世紀上半葉,學者們確定有孔蟲為原生動物,作了系統分類;首次描述了放射蟲,隨後發表了一些著作。19世紀下半葉,科學家們建立了現代介形蟲的分類系統,發表了研究有孔蟲、放射蟲等一系列報告。為海洋沉積生物的形態分類描述奠定了基礎。②套用階段。自20世紀20年代至第二次世界大戰,石油勘探事業的需要促進了有孔蟲、介形蟲以及其他沉積生物(如硅藻)研究的迅速發展。在形態描述、分類、親緣關係等方面的研究更加深入,進一步建立和完善各類沉積生物的分類系統,並套用於石油地質工作上。③綜合階段。50年代下半葉以來,隨著對世界各大洋大規模調查工作的進行,沉積生物研究發展很快,尤其是深海鑽探計畫的實施,使海洋沉積生物研究與現代海洋學、生態學、生物地層學、古海洋學和古氣候學等學科緊密結合;電鏡的使用,擴大了對沉積生物超微結構的認識。因此,海洋沉積生物研究有了新的發展。主要類群和生態特性 可分為鈣質沉積生物和矽質沉積生物兩大類群。
鈣質沉積生物 構成海底鈣質軟泥的有機體。主要有浮游有孔蟲、翼足類和超微的顆石類,另外還有介形蟲和苔蘚蟲等。如果主要成分為浮游有孔蟲殼,則稱為抱球蟲軟泥;如果主要成分為翼足類-異足類殼,則稱為翼足類軟泥。 顆石類普遍與浮游有孔蟲或翼足類-異足類殼共存於遠洋沉積物中,而且其數量遠遠超過前兩類殼體。因此,上述兩類軟泥又分別稱為浮游有孔蟲-顆石軟泥和翼足類-顆石軟泥。
鈣質沉積生物絕大部分為暖水性種類。在北緯 45°與南緯 45°之間的暖水帶遠洋底部,鈣質軟泥最厚。估計世界三大洋海盆中浮游有孔蟲-顆石軟泥覆蓋面積達1.2億平方公里。翼足類-異足類介殼為文石質,一般在水深超過 2000米就溶解了,故三大洋海底翼足類-異足類軟泥覆蓋面積估計僅有 200萬平方公里。主要分布於中大西洋隆脊、地中海、加勒比海、灣流系(北緯 25°~35°之間)、印度洋西部和東南太平洋。
① 有孔蟲 (Foraminifera)。 屬於原生動物的粒網蟲綱(Granuloreticulosa), 除少數網足蟲亞目(Allogromiida)的成員為淡水種外,其餘全部生活于海洋。有浮游和底棲兩大生態類群,種類繁多,已記錄的約34000種。其中現代種約4600種,主要是底棲種,浮游的約40種。(圖1) 底棲有孔蟲自濱岸潮間帶至深海盆均有分布,以中、外陸架區的種類和數量最多。它們在陸架碳酸鹽沉積的組成上,有時可占一定份量;但在深海沉積物的組成上,則不及 1%。隨著深度的變化,底棲有孔蟲的種類和數量有明顯的差異,能指示不同的深度,成為很好的海深指示生物。
浮游有孔蟲均是大洋性種類,它們的分布受大洋環境和水團的制約,其中在低緯度海域種類和數量最多。浮游有孔蟲軟泥分布在北緯45°與南緯45°之間的洋底,浮游有孔蟲占這類軟泥組成的30%以上,平均分布深度約3600米。浮游有孔蟲的動物地理區系與太平洋、大西洋各大水團的分布範圍頗為一致,兩大洋的區系基本相對應,只在區系的種類組成上略有差異,如現在仍分布於印度-太平洋熱帶區的緊格方球蟲(Globoquadrina cong-lomerata)和六萃方球蟲(G.hexagona),在最近一次冰期從大西洋消失了。浮游有孔蟲能指示海流的方向和位置,是很好的海流指示生物,有的學者曾用以判別阿根廷沿岸流、巴西暖流與馬爾文寒流的大致界限,以及南大西洋亞熱帶水與亞寒帶水輻聚區的地理位置。根據浮游有孔蟲殼體的鏇向、殼壁孔的大小和密度等形態特徵,可闡明海洋古氣候的變化。
② 翼足類 (Pteropoda)和異足類(Heteropoda)。細小的浮游軟體動物,屬腹足綱(Gastropoda)。翼足類是後鰓亞綱 (Opisthobranchia)的一個目,包括真殼類(Euthecosomata)和假殼類(Pseudothecosomata)等,真殼類的殼體為文石質,能保存為化石。異足類則屬前鰓亞綱(Prosobranchia)。現代真殼翼足類約有38種,現代異足類約有32種,大多數為暖水種,主要分布於熱帶和亞熱帶。冷水種和深水種很少,螔螺(Limacina helicina)是典型的兩極種。後彎螔螺 (Limacina retroversa)是亞寒帶種。中國近海共發現翼足類35種和 6個變種,異足類有20種,都是暖水種,分布在南海和東海暖流區(圖2)。 ③ 顆石類 (Coccolithophorida)。超微單細胞生物,是自養性生物,有一對金褐色色素體和兩根活動鞭毛,依靠鞭毛活動。現代顆石類有 150多種,除極少數種生活於淡水或半鹹水外,都是大洋性浮游種,主要分布於大洋水體的真光層。在0~50米水層,密度最大,每升可達 5~50萬個。它們繁殖迅速、產量甚高,是海洋生態系中的初級生產者。細胞體分泌極其微細的鈣質盾板,稱為顆石(Coccolith),大小僅1~15微米。這些顆石全部或部分地包裹在細胞表面,形成一個顆石球,平均直徑 10~100微米。細胞死後,顆石球在沉降過程中解體成顆石,沉積于海底。顆石的形態多樣,有十多種基本類型。顆石非常微小(圖3),但因其數量浩大,是堆積成大洋底鈣質軟泥的主要成分。顆石類多數生活於暖水區(南緯40°至北緯40°),熱帶和亞熱帶的種數約比南、北亞寒帶多 3倍。20世紀70年代初以來,對顆石類的研究迅速發展,顆石類化石被有成效地運用於新生代地層的劃分。 ④ 介形蟲 (Ostracoda)。屬於節肢動物的甲殼綱(Crustacea),其介殼一般呈長卵形、腎狀或豆狀,大小一般為0.15~2毫米,少數現代浮游種長達 25毫米,多數為具鈣質介殼的底棲種。主要分布於近岸、內陸架淺海,少數種生活於深海,在淡水、半鹹水也有分布。浮游的種類不多,介殼為幾丁質,在一定水深即被溶解,不能保存於大洋沉積中。半深海-深海介形蟲動物群,常被認為是世界性深海冷水圈動物群,一般分布於1000~1500米海底,水溫在4~6°C。介形蟲在地層學上可指示深水環境。
⑤ 苔蘚蟲 (Bryozoa)。苔蘚蟲的蟲室多為鈣質組成,蟲體很微小,群體則結聯成片,其骨骼在個別陸架區沉積中占一定比例。如在澳大利亞南岸外海苔蘚蟲骨骼是鈣質砂沉積的主要成分。
矽質沉積生物 構成矽質軟泥的有機體。主要有硅藻和放射蟲,還有矽鞭毛蟲類。在北緯 40°以北的北太平洋亞寒帶,水深4000~7000米的洋底,和大約在南緯50°~60°之間的南亞寒帶、水深約4000米的洋底,都覆蓋著矽質軟泥。其中南亞寒帶海域沉積物所含的硅藻殼量比北太平洋高。三大洋硅藻軟泥的覆蓋面積約為3100萬平方公里;放射蟲軟泥的覆蓋面積約為 700萬平方公里,主要分布在太平洋和印度洋赤道海域水深超過4000~5000米的海盆。
① 硅藻 (Bacillariophyceae)。具矽質藻殼的單細胞藻類,容易保存。現代硅藻和古硅藻共約有 600屬、2萬種,其中現代種約占1/4。硅藻殼大小差異很大,從幾微米至近2毫米,大多數在10~100微米。依藻殼的形狀可分為輻射硅藻和羽紋硅藻兩大類。輻射硅藻的紋飾呈輻射對稱形,絕大多數為浮游種;羽紋硅藻的紋飾沿中線兩側對稱,多數為底棲種。在深海沉積中的硅藻殼,最主要的是圓篩藻(Coscinodiscus)(圖4)、彎角藻(Eucampia)和根管藻 (Rhizosolenia)。暖水性硅藻殼體大而薄,冷水性硅藻殼體則小而厚。硅藻的數量在赤道區遠少於寒帶、亞寒帶。在世界許多白堊紀和第三紀油田地層中,常發現豐富的硅藻化石群。 ② 放射蟲(Radiolaria)。屬於原生動物的輻足蟲綱(Actinopoda),包括等幅骨蟲(Acantharia)、泡沫蟲(Spumellaria)、 罩籠蟲(Nassellaria)、 稀孔蟲(Phaeodaria=Tripylea) 和分類地位尚未十分確定的棒矛蟲(Sticholonche)等類。等幅骨蟲骨骼的成分為硫酸鍶,稀孔蟲骨骼為矽和有機質的混合物,兩者的遺骸在深水中均易於溶解;泡沫蟲和罩籠蟲骨骼成分為二氧化矽蛋白石,可保存在大洋沉積物中。已記錄的放射蟲現代種及化石種達7180種。從大洋表層至幾千米深水層均有分布,分廣深性種和狹深性種;其種類和數量在熱帶和大洋環流區最為集中,尤以水深25米到數百米的水層數量最多,可達820萬個/米2。表層種骨骼殼棘刺多、飾物繁雜;深層種棘刺和飾物都較簡單,骨骼殼較堅實(圖5)。放射蟲是海流、水團和水層深度的良好指示生物。60年代末以來,新生代放射蟲地層學研究有了新的發展。在熱帶大洋區從古新世至更新世可劃分出若干放射蟲帶。 ③ 矽鞭毛蟲類(Silicoflagellata)。是微小的(20~100微米)單細胞生物,前端有一活動鞭毛,由圓盤形或半圓形的空心矽質骨架承載整個細胞質團,含有金褐色素體,能進行光合作用,但其線狀偽足亦可攝食,是自養性兼異養性的混養性生物。主要生活於大洋 0~300米水層,分布廣,在高緯度大洋中數量較多。現代有58種。暖水性的網路矽鞭毛蟲(Dictycha)與冷水性的光端矽鞭毛蟲(Distephanus)的比率,可用以研究古氣候的變化。