孢子（植物）

孢子（植物）種類 從孢子結構來看，孢子可分遊動孢子和不動孢子兩種類型。 孢子（植物）演化

孢子（植物）

正文

脫離親本後能直接或間接發育成新個體的生殖細胞。它是有絲分裂或減數分裂的產物;多數為單倍體,少數為二倍體。孢子一般為單細胞的，也可能是多細胞的繁殖體。由於它的性狀不同、發生過程和結構的差異，形成了孢子的多樣性。植物通過無性生殖產生的孢子叫“無性孢子”，如分生孢子、孢囊孢子、遊動孢子等；通過有性生殖產生的孢子叫“有性孢子”，如接合孢子、卵孢子、子囊孢子、擔孢子等；直接由營養細胞通過細胞壁加厚和積貯養料而能抵抗不良環境條件的孢子叫“厚垣孢子”、“休眠孢子”等。
形態　根據孢子的形態、大小和遺傳特點，孢子可分同形孢子與異形孢子兩種類型。同形孢子只有一種類型的孢子，它們的原葉體是雌雄同株的。但異形孢子則有大小不同和雌雄分化的二形孢子，它們的原葉體一般是雌雄異株的。在蕨類植物的卷柏屬已有異形孢子的分化;水韮屬、槐葉屬和滿江紅屬等也具異形孢子。裸子植物和被子植物則完全為異形孢子〔見胚胎髮生（植物）〕。
孢子的顏色和外壁層次也隨植物種類而異。苔蘚植物孢子一般為黃色或橘黑色，金字塔形。具 3層壁：外層是薄而角化的孢子外壁；中層是厚而角質化的孢壁中層；內層是薄而具果膠質的孢子內壁。此類孢子在原生質中有一單倍體核、油精囊球和前質體。孢子母細胞通過減數分裂，形成4個孢子稱為四分體,主要有四面體形和左右對稱形兩種類型。四面體形的四分體孢子在近極面（四分孢子相互接觸的一面）有三射脊，孢子為三裂縫的；左右對稱形四分體所形成的孢子為單裂縫的。孢子壁基本分為兩部分:外層是硬而無彈性的棕色外壁,不規則加厚,表面具各種紋飾（圖1、圖2），內層為內壁。有些蕨類植物孢子還有一層外被，稱孢子周壁或周壁。它是由未消耗的絨氈層沉積而形成的薄膜。

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種類　從孢子結構來看，孢子可分遊動孢子和不動孢子兩種類型。每個孢子囊產生的遊動孢子數目，依植物的種類而異，V.aucheria只有1個,而Cladophora則有幾百個，但大部分藻類植物每個孢子囊一般產生16～64個遊動孢子。此類孢子常為梨形或球形，並依種類不同，可能具2或4根鞭毛，或幾輪鞭毛。從孢子囊釋放後，遊動孢子可以遊動一段時間，如綠藻類的盤星藻屬，能遊動4分鐘，而絲藻屬則可遊動3天。然後，脫掉鞭毛，分泌細胞壁，並開始分化形成新的原葉體。但某些藻菌類和高等隱花植物的孢子，不具鞭毛，體輕，可在空中漂游，外表具有保護層，能抵抗不良的生長條件。大部紅藻門植物產生不動孢子，它是由合子萌發形成的絲狀體末端切割而成的。
孢子的形成有兩條途徑：一種是有絲分裂後形成的孢子，稱有絲孢子；另一種是減數分裂產生的孢子，稱減數孢子。
低等植物的植物體通過有絲分裂產生孢子，可直接萌發產生植物新個體，其子代的基因型與親本植物完全一致。這個過程屬無性生殖範疇，所以有絲孢子也叫無性孢子。如果親本是單倍體植物（如衣藻）、有絲孢子的染色體倍性為1n；如果親本為雙倍體植物（如褐藻的水雲屬）（圖3），其染色體倍性則為2n。有絲孢子的形態有兩種類型：一種是具鞭毛能遊動者，稱遊動孢子；另一種不具鞭毛，不能遊動，稱不動孢子。由於植物種類和孢子發生的時間和位置不同，同形孢子有許多不同的特點（見表）。

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演化　萌發孔的構造是孢子和花粉最本質的形態特徵。在維管植物中，萌發孔結構的演化主要經歷 3個階段：第一階段是古生代的近極萌發孔，主要包括苔蘚和蕨類植物的孢子，這個階段的特點是孢子具裂縫狀近極萌發孔。第二階段是中生代的遠極萌發孔，包括裸子植物、單子葉植物和古老雙子葉植物多心皮類群，這個階段的突出特點是，花粉體積大，左右對稱，並具有一個遠極溝。第三個階段是新生代的赤道萌發孔，以雙子葉植物的花粉為代表。古生代的近極萌發孔只有兩種主要類型：三裂縫和單裂縫。根據W.S.霍夫邁斯特在利比亞下志留紀發現的早期陸生植物孢子，其體積大，壁厚而光滑，萌發孔一個，具 3條長的射線。單裂縫的孢子則產生於中泥盆紀。可見，三裂縫孢子無疑比單裂縫孢子古老。從已有的資料表明，孢子的進化是從具不明顯的四分體痕跡和薄的孢壁，到具有明顯的四分體痕跡和厚的有雕紋的孢壁。F.O.鮑爾(1923)曾經做過每個孢子囊中孢子數目演化趨勢的研究，他認為在同型孢子中，一個孢子囊具有 256個或更多的孢子，是原始的性狀；而128、64、32、16和4個孢子，則是衍生的特徵。大部分苔蘚植物和早期陸生植物，如裸蕨和石松是具同型孢子的。到374～370百萬年以前,原來為同型孢子的植物,開始出現個別異型孢子。從分散的化石孢子統計，在整個泥盆紀中，有三分之二的維管植物孢子已經演化為異型孢子。異型孢子的演化是種子發生的第一步。由異形孢子到形成胚珠，可能涉及下列過程：胚珠中大孢子數目逐漸減少，最終只有 1個可育大孢子，大孢子保留在大孢子囊中。最後，在大孢子囊（相當於珠心）的外面產生新的保護組織──珠被。所以，從進化上看，同形孢子是原始的。
參考書目
　D.Kirk,C.Starr, Biology Today,CRM　Randon House, 1975.
　S.R.Rushforth, The　Plant Kingdom,Prentice-Hall, Inc., Englewood,Cliffs,New Jersey,1976.

配圖

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