受精（植物）

受精（植物）所屬現代詞，指的是兩種配子融合成為合子的過程。由合子發育成一具有雙親遺傳性的新個體。受精是有性生殖的中心環節。

受精（植物）

正文

兩種配子融合成為合子的過程。由合子發育成一具有雙親遺傳性的新個體。受精是有性生殖的中心環節。
高等動植物的雄性和雌性親本（即父本和母本）的遺傳特性，是由具單倍染色體的精子（植物）和卵（植物）通過受精而傳到子代的。由精子和卵融合產生的新個體，恢復了象親代一樣的二倍染色體的數目，繼承了親代雙方的遺傳性，同時，由於親本雙方遺傳物質的重新組合，還有可能表現出新的性狀。所以通過受精產生的子代，既有親代遺傳的特性，也表現有個體的特異性。因而，受精不僅在維持物種的延續上有重要的意義，而且也是生物進化的一個重要的因素。
基本方式　有3種:①同配生殖(同型配子配合)；②異配生殖(異型配子配合)；③卵式生殖(精卵配合)（圖1）。

受精（植物）

受精的三種形式反映了融合的兩種配子從很少分化到有明顯的分化的進化過程。
同配生殖的受精方式　融合的兩種配子在形態和大小上是完全相似的,其中有兩種情況:①同宗的個體（由一個個體經無性生殖或營養生殖所產生的後代）所產生的配子可以互相配合,叫做同宗配合;②甲宗的配子只能與乙宗的配合，叫做異宗配合。後者配子雖然大小、形態相同，但在生理上有差別。異宗配合的兩種配子和產生它們的植物體通常分別用正號“+”和負號“-”表示。綠藻中衣藻屬的某些種是異宗配合的(圖2)。這些種的配子有“+”和“-”不同的交配型,只有不同的交配型的配子之間才能發生凝集和進一步的融合。真菌中的黑根霉以及毛霉屬的一些種也可見到異宗配合生殖。當“+”系和“-”系菌絲相遇，在相對的位置可以產生原配子囊，而後相對的不同交配型的配子囊的原生質體融合（圖3）。

受精（植物）

異配生殖的受精方式　融合的兩種配子在大小上有固定的差別，這是性細胞進一步分化的表現。例如綠藻中的海松屬，在一個重複分叉的個體上產生兩種配子囊，在一種配子囊中產生具有二根鞭毛的形體較大的配子，另一種配子囊中產生與前者形態相似而形體小得多的配子，大的稱為雌配子,小的稱為雄配子（圖4）。

受精（植物）

卵式生殖的受精方式　融合的兩種配子在結構、能動性和大小上都有顯著的差別。雄配子通常稱之為精子，植物界許多類群的精子是具鞭毛和有運動能力的。精子的核大而細胞質少;高度分化的雌配子稱為卵或卵球,卵細胞的細胞質極為豐富。從低等的藻類、真菌到種子植物都有卵式生殖，而同配生殖、異配生殖只發生在藻類和菌類。在同型配子配合和異型配子配合的受精方式中，性細胞都具有鞭毛，融合的兩種配子可在水中遊動相遇並實現受精。在卵式生殖中，受精的雌配子一般是不動細胞，性器官的結構也較複雜。受精的完成有多種不同的方式。團藻屬的精卵配合是卵式生殖中最簡單的代表。
在團藻的多細胞個體中可同時形成雄性和雌性兩種配子。由一個雄性原始細胞經多次縱分裂產生許多細長而具兩根鞭毛的精子；卵則是由一個雌性原始細胞增大而成，成熟時為球形，無鞭毛，遊動的精子游至被膠質鞘包被的卵中，由一個精子與卵融合完成受精作用（圖5）。

受精（植物）

藻類和真菌植物還有其他精卵融合的方式。例如真菌中的水霉屬,雌性器官──卵囊在菌絲的末端形成,在卵囊中發育出一至多個卵；產生精子的精子器在卵囊的附近產生，精子數量多，不能遊動。在受精時，由精子器長出的受精管穿入卵囊並將精子射出達到卵旁而實現受精（圖6）。綠藻中無隔藻屬的性器官與水霉基本相似，但精子能動，成熟的卵囊中只有一個卵。精子從精子器釋放出來以後，通過卵囊喙狀開口進入卵囊與卵融合。
在苔蘚和蕨類植物中，精子和卵都包藏在多細胞的性器官中，受精還不能離開水的條件。地錢的雌性器官形如瓶狀，稱為頸卵器。頸卵器與精子器分別生於葉狀配子體的托上。地錢是雌雄異體的。在頸卵器中只產生一個卵，而在精子器中產生許多長形捲曲而具二根鞭毛的精子。當精子器成熟時,精子釋放出來,如果植物體背面有水，精子可以游至頸卵器與卵實現受精。蕨類植物的頸卵器和精子器是在同一個配子體的下表面產生，能遊動的精子經配子體表面的水層游進頸卵器內(圖7)。

受精（植物）

種子植物生殖器官的結構更為複雜，在有性生殖過程中產生了花粉管，藉助花粉管，受精不再依賴水的條件，這是種子植物適應陸地生活的一個重要因素。產生雌配子的雌配子體在大孢子囊即胚珠的珠心處發育。裸子植物中的大多數仍保留頸卵器的結構，卵在頸卵器內形成。在小孢子囊中發育的花粉粒，即前期的雄配子體。在雄配子體中形成兩個精子。精子多不具鞭毛，但在蘇鐵目和銀杏目仍具遊動的精子。被子植物的雌配子體稱為胚囊，卵直接在其中產生；精子完全失去鞭毛。這些特點決定了種子植物的受精必先經過傳粉（圖8）。裸子植物的胚珠是裸露的，經過傳粉，花粉被送到胚珠的珠孔處（圖9）,而在被子植物中，胚珠著生在雌蕊的子房內，花粉粒不能直達胚珠而是落在柱頭上，再由萌發生長的花粉管將精子輸送到雌配子附近。在裸子植物中，進入頸卵器的兩個精子只有一個與卵融合。但在被子植物中進入胚囊的兩個精子則分別與卵和極核融合。這就是被子植物特有的雙受精。

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受精過程中的識別作用　20世紀40年代已認識到衣藻的有性生殖是由一種稱為配素的物質所控制。後來人工培養的試驗進一步明確配子狀態的細胞釋放至培養基的物質能引起相對的交配型的配子凝集；即從“＋”系的細胞釋放的物質可使“－”系的細胞凝集，反之，從“－”細胞釋放的物質可凝集“＋”細胞，在同性凝集之後,並不發生細胞融合。這種物質稱為同種凝集素,它是一種含糖蛋白的物質，存在於鞭毛的表面的微小泡中，它不僅有性的專一性，而且有種的專一性，無疑是涉及配子的粘著和識別反應的物質。
在真菌的毛霉目的有性生殖中存在類似的識別反應。例如毛霉屬異宗配合時是通過“＋”系和“－”系配子囊的融合，人工培養的實驗已經證明，控制異宗配子囊的融合分兩步。首先要由三孢酸誘導產生兩種交配型的原配子囊，而三孢酸只有在兩種交配型存在的情況下才能形成，因為一種交配型產生的前體只能被相對交配型轉變為三孢酸，即“＋”系產生的前體只能被“－”系轉變為三孢酸，“－”系產生的另一前體只能被“＋”系轉變為三孢酸。然後不同交配型的原配子囊相遇才發生融合。這一識別反應，推測是由於在配子囊頂端區域的壁上存在一種含糖蛋白的識別物質。
苔蘚和蕨類植物的卵包藏在頸卵器中，遊動的精子到達頸卵器和卵結合必需游至一定距離，精子能“發現"卵，顯然是存在一定的相互作用的物質。在這兩大類群的植物中，精子的向化性已被肯定。向化性指精子趨向卵或頸卵器產生的化學物質。W.F.P.普菲費爾最早研究歐洲蕨 (Pteridium aquilinum)的精子向化性的實驗證明，由頸卵器產生的L-蘋果酸是有效的吸引劑。它將含有自來水的（包含10％瓊脂）10％L-蘋果酸鈉的滴管插入精子的懸液中，蘋果酸鹽離子立刻從滴管中有級差地擴散到四周的介質中，精子在一秒鐘內便移向滴管的口，即向蘋果酸鹽來源的方向移動。在缺少蘋果酸鹽的自來水中，精子是隨意行動的；如果在均質的萊果酸鹽的溶液中，即在級差不存在時，精子在溶液中也保持均勻的分布。在問荊曾試驗過12種有機酸，精子僅對L-蘋果酸和酒石酸敏感。
在被子植物中，精子由花粉管傳送至胚囊。對花粉管通過花柱定向生長的原因，曾有各種解釋。有的推測也是向化性因素的控制，即認為鈣是吸引花粉管生長的因素；有的認為花粉管早期生長受營養核中 DNA轉錄的mRNA所控制；還有的假設花粉管定向生長決定於柱頭至子房電位差等等。這是一個尚無定論的問題。
花粉與雌蕊的相互識別對被子植物實現受精起決定性的作用。因為選擇雄配子的首先是雌蕊組織，而不是卵。
在被子植物中，柱頭和花柱有“篩選”出自己最合適的花粉的作用。大多數植物廣泛表現為同一種內的異花受精，如果遺傳上差異較大(如屬間或種間的關係)或者遺傳上差異太小（如同一朵花、同一個體不同花之間的自交）的個體之間交配則不親和，這種遠緣雜交不親和以及自交不親和的現象，是被子植物在長期進化過程中發展起來的既有利於維持種的穩定性又能保持其生活力的一種適應特性（見不親和性）。
落到柱頭上的花粉是被“接受”或是被“拒絕”決定於它們之間的相互識別。如果是親和的，植物的花粉粒便在柱頭上萌發出花粉管長入柱頭，並沿一定的途徑通過花柱到胚囊，在那裡釋放出精子；如果植物的花粉與柱頭是不親和的，雌蕊將抑制花粉的萌發或花粉管的生長而阻礙受精。
植物受精的不親和性是由兩親本的基因型所決定，並表現出生理上的抑制反應。自交不親和性的生理基礎根據對十字花科和菊科的一些植物的研究，認為是花粉與雌蕊組織間識別反應的結果。與識別有關的物質，在花粉的一方是存在於花粉壁的蛋白質；在雌蕊一方已確定的是覆蓋在柱頭表面的蛋白質薄膜。
花粉有外壁和內壁。組成外壁的物質是類胡蘿蔔素和類胡蘿蔔酯氧化多聚化而形成的孢粉素。在外壁物質所形成的結構之間有由絨氈層合成和運入的蛋白質，當內壁發育沉積果膠纖維素時，由花粉本身細胞質合成的蛋白質併入其中。這樣，當花粉成熟時，其外壁有孢子體（絨氈層細胞）基因型控制產生的蛋白質；內壁有配子體（花粉中細胞）基因型控制產生的蛋白質（圖10），這些都是起識別作用的蛋白質。

受精（植物）

關於雌蕊對花粉的識別方面，目前對乾型柱頭（柱頭成熟時無液體分泌物）的認識比較清楚。例如在十字花科和菊科的植物，柱頭的表面產生乳頭狀單細胞，它具果膠纖維素的壁及一層不連續的角質層。乳突狀細胞在發育過程中，通過壁和角質層還分泌一些物質形成一層薄膜覆蓋在表面，此薄膜主要成分是蛋白質，它不僅提供了一個有利於“捕捉”花粉的粘的表面，而且具有識別“感受器”的特點。當與花粉壁蛋白結合後接著發生“接受”或“拒絕”反應。
花粉落在柱頭上，從柱頭吸水膨大，在接觸後的幾分鐘內，花粉壁蛋白質即釋放出來與柱頭表面的蛋白質薄膜結合，如果是親和的結合，花粉萌發，由於酶的作用，柱頭的角質層被溶解，花粉管進入柱頭並在花柱中順利地生長。在不親和的情況下花粉管生長停滯，或不能進入柱頭（孢子體系統控制），或花粉管在花柱中生長停頓和破裂（配子體系統控制）。蘿蔔、白菜、大波斯菊和向日葵等植物在不親和的自交中，傳粉幾小時後，柱頭的乳突狀細胞中即產生胼胝質的凸透鏡狀結構；而在親和的交配中則沒有胼胝質反應。這種胼胝質反應可以作為在一定親緣關係範圍內檢驗親和性的指標。一種花粉落到柱頭上能夠萌發，並同時引起柱頭乳突狀細胞的胼胝質形成(禾本科植物在花粉管頂部形成胼胝質)這是不親和性的反應。種內不親和與種間不親和都發生這種反應，這種反應標誌了兩親本之間尚有一定的親緣關係；如果花粉既不萌發，又不引起乳突細胞呈現胼胝質反應,則反映了兩親本之間無親緣關係的不可雜交性,這常是不同科間的遠緣雜交表現的情況。
種間雜交的不親和系統至今知道得很少，有一些實驗證明花粉與柱頭之間存在識別作用。銀白楊和加拿大白楊的種間雜交通常是不育的，異己的花粉停滯在柱頭上。但從銀白楊的花粉提取出其表面的蛋白質與不親和的加拿大白楊的花粉一起加在銀白楊柱頭上，則可獲得一定數量的雜交種子；用殺死的銀白楊花粉與加拿大白楊花粉混合後授與銀白楊，也得到同樣的結果。這表明母本花粉的壁蛋白與柱頭的識別作用，可使不親和的異己花粉被接受。這樣的親和花粉與異己花粉混合授粉的方法在生產上已作為產生雜種的一種手段。
離體傳粉和受精　20世紀60年代已可使被子植物帶胎座的胚珠、整個雌蕊或子房置於離體培養的條件下實現傳粉和受精。
1962年K.甘達及其合作者報導了他們用罌粟為材料在無菌條件下，將沒有受精的帶胎座的罌粟胚珠，置於裝有消毒的營養培養基的試管中，同時用無菌針從花葯中取出花粉撒在胚珠的表面上，結果發生了與正常相似的受精作用，最後結出有生活力的種子。這些種子可在試管中長成健康的幼苗，這是第一個離體傳粉和受精成功的實驗。迄今已報導有40多種植物獲得成功，主要屬罌粟科（如薊罌、虞美人）、茄科（如菸草、矮牽牛）、石竹科（如麝香石竹、異株女婁菜）及十字花科（如甘藍）的植物，近年來又在禾本科的玉米和小麥中獲得成功。
離體傳粉和受精的技術在育種過程中有可能作為克服有性生殖中自交或雜交存在的不親和性障礙的手段。自交不親和植物在受精過程中的障礙，通常發生在柱頭或花柱中，即由於花粉與柱頭識別反應導致花粉管生長受到抑制，不能進入柱頭或在花柱中生長停滯以致受精失敗。因此有可能利用離體的胚珠授粉順利完成受精。這方面已在矮牽牛屬植物試驗成功。例如自交不親和的腋花矮牽牛用一個子房的胎座上的全部胚珠進行離體培養和授以自花花粉。結果花粉管生長正常，最後形成具正常發育的胚和胚乳的種子。由離體受精得到的種子長成的第一代植株象它的親本一樣，是二倍體的，能育和自交不親和的。另一方面，曾在石竹科、罌粟科、茄科及禾本科的一些植物試用離體傳粉和受精的技術克服雜交不親和性。其中許多雜交組合雖然能達到受精，但未能獲得有生活力的種子。
不過也有少數得到雜種種子和幼苗的。如：①栽培菸草（2n＝28）與德氏菸草或與蓮座菸草(2n＝40)雜交，這是常規的雜交方法難以成功的,然而,用離體傳粉的方法，在試管里得到了雜種種子而且種子在培養基上萌發成幼苗；②玉米與墨西哥玉米在試管中雜交，獲得了具發育良好的胚和胚乳的種子；③小麥(2n＝42)的子房在離體培養條件下授以黑麥(2n＝14)的花粉，得到具有器官分化的胚和含胚乳的穎果。將這種雜種胚從穎果中解剖出來進行胚培養，結果長成雜種幼苗。幼苗根尖染色體數為小麥和黑麥體細胞染色體半數之和，即28(21+7)個。
參考書目
　胡適宜：《被子植物胚胎學》，高等教育出版社，北京，1982。
　H.F.Linskens，Fertilization in Higher Plants，North-Holland,American Elsevier，Press,Amsterdan，New York,1974.

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