向地性

向地性

向地性是植物由於重力作用所做出的生長反應。

向地性的解釋

根的向地性中,是IAA的快速重新分布的生理過程。

Went證明燕麥胚芽鞘經單側照光後,背光一側胚芽鞘尖擴散到瓊脂的生長素含量約等於向光一側的2倍。推測,生長素移動是由於單向光導致胚芽鞘尖不同部位產生電勢差,向光的一側帶負電荷,背光的一側帶正電荷,吲哚乙酸呈弱酸性,其陰離子向背光一側移動,使背光側生長素含量高,生長較快,植株就呈現向光性生長。

W.Briggs和他的同事們用玉米胚芽鞘做實驗,結果說明,在單方向照光下,生長素從照光一側向背光側移動。換言之,單側光對生長素的分布影響就在於能促進生長素沿薄壁組織從向光一側轉移到背光一側,結果背光側的生長素比向光側的多。

Hasegawa等重複了Went的胚芽鞘試驗,結果證明,用生物測定法測出燕麥胚芽鞘背光一側擴散的生長素確是多於向光一側的,兩者相對活性與Went的數據相同,但用物理化學法測定兩側擴散的生長素含量並沒有區別。經過層析分析,發現瓊脂塊中至少有兩種抑制物,向光一側的抑制物活性高於背光一側的。因此,他們認為,燕麥胚芽鞘在單側光照射後向光彎曲,並不是因背光一側生長素含量大於向光一側,而是由於向光一側的生長抑制物比背光一側的多,造成生長速度差異而引起向光彎曲。近年來,一些科學家提出,這些抑制物質主要是蘿蔔寧、蘿蔔醯胺、黃質醛等。

植物激素的極性運輸是其中關鍵,以Rashotte擬南芥實驗為例,當NPA施在根上時, NPA 阻斷向重力性反應、 波狀根形成和根延長, 且在施用 NPA 後根向重力性反應立即受到完全抑制。研究發現, 定位施用的 NPA 通過抑制 IAA 向基運輸而抑制根向重力性反應, 而當在根莖接合處施用NPA 抑制 IAA 向頂運輸時, 只有高濃度 NPA 部分減弱向重力性反應, 說明 IAA 向基運輸控制擬南芥的向重力性。NPA 對垂直根微管組織沒有效應, 但導致水平根中微管重新定向。NPA 阻斷最初橫向細胞分裂而抑制側根發生。通過阻斷 IAA 自根尖的向基性運輸引起 IAA在根尖 積累, 而降低根基部組織的 IAA 水平。

同時在有地球引力刺激的根尖中, 磷酸酶受抑制導致根向地性反應減弱和生長素誘導的差示基因表達建立延遲。生長素向基性運輸的增強抑制向重力性。與向基性運輸相反, 磷酸酶抑制劑對擬南芥苗根向頂性運輸無影響, 但可降低其對 NPA 的敏感性。側根的生長同樣降低 rcn1 苗對 NPA 的敏感性, 這與向頂性運輸控制側根生長是一致的, 表明根向基性運輸和向頂性運輸流受不同方式的調控,有不同的輸入輸出載體。

而高爾基介導生長素載體蛋白的運輸和生長素載體蛋白易恢復的事實, 說明輸出載體的必要組分在質膜上的半衰期很短, 並且不需要共存的蛋白質合成就能被更新, 暗示這些蛋白在胞內貯存庫與質膜之間可能存在循環。

A tPIN2 ( 又名 AGR1 或 EIR1) 編碼一種公認的跨膜蛋白, 該蛋白的胺基酸序列與細菌跨膜載體同源。當 A GR1 在發麵酵母中表達時, 放射標記 IAA 流出細胞加快。A GR1 僅在根中表達, 其轉錄定位於根遠基延伸區, 該區是在有地球引力刺激時發生彎曲的區域。AGR1 參與根向重力性反應, 是擬南芥根向重力性反應的關鍵調控物, 對生長素在根分生組織中呈不對稱分布來說是必需的 , 且 EIR1 蛋白在生長素運輸中的作用具有根特異性。

微管已被證實參與生長素極性輸出的應答系統, 並可能轉導壓力或者澱粉體近基端至質膜上的生長素輸出載體 。在有生長素極性運輸抑制劑的條件下,維管束和其中的微管細胞數目都增加。在葉片中,隨著生長素極性運輸抑制劑濃度的增加, 微管組織變得逐漸局限於朝著葉緣, 表明葉片微管系統依賴於葉緣的誘導信號,在根柱細胞中這種澱粉體被稱為造粉體。

向地性重要性

植物的根呈正向地性,向著地心吸力的方向生長,能深入泥土中,鞏固在地上的植物體,並能從泥土中吸收水分及礦物鹽。植物的莖呈負向地性,背離重力向上生長,使葉能吸收陽光進行光合作用。

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