向性(tropism),在單向的環境刺激下,靜止型生物(植物、真菌及水螅型腔腸動物等)的定向運動反應。例如,一般植物根部向地心方向生長(正向地性)而莖部則背地心方向生長(負向地性)。與動物的趨性不同,這裡不存在生物整體的位移,而只是生物體(如植株)部分變形。
概述
有的學者視向性為靜止型生物的行為表現,但它與一般動物行為大不相同。植物向性主要是生長運動,即由於細胞數目的增加,或每個細胞體積的增大,或兩種機制同時發生作用而造成的植株部分的伸長、彎曲等變形。一般動物行為包括種種肌肉運動,而動物生長運動並不被視為行為表現。
以植物為例,正因為植物整體是靜止的,而環境中各種資源的分布是不均勻的,所以植物的種種向性運動才顯示其適應意義。枝葉的向光性保證了光合器官獲得充分的光照,而根系的向地性使植株得以固定在地面,再結合向水性和向化性使根系得以充分吸收水分及其中溶解的養分。同時也正因植物整體給人以靜止的印象,所以植株各部分的向性運動才引起人們極大的注意,並被視為植物的行為。
植物沒有神經系統,但卻能對單向環境刺激(地心吸力、光照、化學物質濃度梯度、濕度梯度等)作出定向反應,這其中的機理吸引了許多生理學家進行研究,直到20世紀20年代發現了植物激素以後才逐漸對向性運動的機制有所理解。
類型
若器官的彎曲方向與刺激源方向相平行時稱為正常向性。
其中向著刺激源方向彎曲的稱為正向性(positive tropism),向刺激源相反方向彎曲的稱為負向性(negative tropis-m)。
還有和刺激源的方向成一定角度彎曲的稱為斜向性,其角度為直角的特稱為側向性。
以刺激的名稱分為向光性、向地性、斜向地性等。
刺激名稱分類
向光性
向光性是最容易觀察到的向性運動。植物枝葉大多呈正向光性,逐光生長。有些植物的葉甚至隨日出日落而轉移方向,在弱光下通常保持葉面與光線垂直,但在強光下有些植物的葉面卻與光線平行,從而減少了被灼傷的可能。這種短期的運動在很大程度上是由於支持組織細胞的膨壓變化所致。但長期的生長運動則受植物生長素的控制。受光側的生長素移至背光側,背光側組織在較高濃度的生長素的刺激下加長而導致這部分植株彎向光照方向。
向地性
向地性的機制研究得比較深入。植物接近根尖的中央部分稱為小柱,此處細胞中富含澱粉體,它是一種儲藏澱粉顆粒的細胞器。澱粉體因重力關係總是位於細胞內的最低處。如果將根組織橫置,根尖會彎轉向下生長。這是因為,澱粉體轉移到新的“最低部位”,刺激該處的內質網釋放出鈣。局部的鈣與細胞質內的鈣調蛋白結合後激活這“最低部位”處細胞膜上的鈣泵和植物生長素泵,將細胞內這兩種物質外排。依同樣方式,鈣和生長激素順次穿過其下的細胞而集中於根組織的最低部位。生長素刺激莖組織的延長但卻抑制根組織的生長。於是橫置的植根的下部生長受到抑制,就造成根尖也彎向下方。
向觸性也比較容易觀察。植物卷鬚接觸到竿棍之類物件就會彎轉而纏繞其上。有的物種的向觸性發生極快,可不到一分鐘。這說明細胞膨壓的改變是主要機制。外側的細胞因膨壓加大而伸長乃造成卷鬚呈螺鏇狀彎轉。
向化性
向化性是植物的向性運動之一,是化學物質分布不均勻引起的生長反應。植物根的生長就有向化性。根在土壤中總是朝著肥料多的地方生長。深層施肥的目的之一就是為了使作物根向土壤深層生長,以吸收更多的肥料。香蕉、竹子等以肥引芽,也是利用了根和地下莖在水肥充足的地方生長較為旺盛的這個生長特點。此外,高等植物花粉管的生長也表現出向化性。花粉落到柱頭上後,受到胚珠細胞分泌物的誘導,就能順利地進入胚囊。
向水性
向水性又叫向濕性,是當土壤水分分布不均勻時,根趨向較濕的地方生長的特性。絕大多數高等植物的根都是正向水性。由於根系吸水,根系附近水分減少,而水在土壤中的移動是緩慢的,所以根從土壤中獲得水分主要是通過根系不斷生長。根的向水性有助於根系不斷占據土壤中較濕的區域。農業生產上利用向水性,通過控制水分條件來影響根系的生長。例如蹲苗是通過暫停澆水或進行深中耕散墒,適當限制土壤上層水分供應,使根系向縱深發展,以擴大根系吸收水分和養料的面積。當土壤水分過多,以致使土壤通氣情況不良時,常可看到根朝相反方向生長。這是因為高等植物的根對氧具有顯著的正向性。在土壤缺氧條件下,向氧性(向化性的一種)引起了根生長方向的改變,結果使根系入土不深,有時甚至發生蹺根,即部分根系生出地面。
發現歷史
19世紀末,達爾文(C.Darwin)首次注意到植物的向光性,並設計實驗,用金絲虉的胚芽鞘進行試驗,得出結論植物向光性的感光部位是胚芽鞘尖端胚芽鞘尖端產生了某種刺激促進胚芽鞘下部生長。
1910年,詹森(B.Jensen)通過實驗證明:胚芽鞘尖端產生的刺激可以透過瓊脂片傳遞給胚芽鞘下部。
1914年,拜爾(Paal)通過實驗證明:胚芽鞘的彎曲生長,是因為尖端產生刺激在其下部分布不均引起的。
1928年,荷蘭生物學家溫特(F.W.Went)通過實驗證明:造成胚芽鞘彎曲的刺激是一種化學物質,與動物激素類似,溫特將其命名為生長素(auxin)。此後,科學家陸續發現了植物的向地性、向化性等,並用生長素的分布不均進行解釋。
1934年,科學家從人尿中分離出了第一種具有生長素作用的化學物質——吲哚乙酸(IAA),但由於植物體內生長素含量極少,直到1942年,人們才從高等植物中分分離出吲哚乙酸。此後,陸續發現的生長素還有苯乙酸(PAA)、吲哚丁酸(IBA)。
1980年,科學家又提出植物生長抑制素的向光性機理,向性的具體原因至今還在研究之中。