內共生理論
內共生學說(Endosymbiotic theory)是關於真核生物細胞中的細胞器,線粒體和葉綠體起源的學說。根據這個學說,它們起源於內共生於真核生物細胞中的原核生物。這種理論認為線粒體起源於好氧性細菌(很可能是接近於立克次體的變形菌門細菌),而葉綠體源於內共生的光合自養原核生物藍藻。這個理論的證據非常完整,目前已經被廣泛接受。歷史
1905年,Konstantin Mereschkowsky最先提出葉綠體是由原先的內共生體形成的這一想法,隨後1920年代Ivan Wallin提出了對線粒體的相同想法。隨著人們發現它們含有DNA,這些想法被Henry Ris重新提出。內共生假說被Lynn Margulis所普及。在她1981年的《細胞進化中的共生》中,她認為真核細胞起源於相互作用的個體組成的群落,也包括內共生的螺旋體形成了真核生物的鞭毛和纖毛。後一種想法沒有被廣泛接受,因為鞭毛缺乏DNA,在結構之外和原核生物也沒有明顯相似性。根據Margulis和Sagan(1996),“生命並不是通過戰鬥,而是通過協作占據整個全球的”,而達爾文關於進化由競爭驅動的想法是不完善的。然而也有人認為內共生更像奴隸制而非互利共生。
有人認為過氧化物酶體可能也具有內共生起源,儘管它們缺乏DNA。Christian de Duve認為他們也許是最早的內共生體,使得細胞能夠抵抗地球大氣中越來越多的氧氣。然而,現在看來它們可能是“從頭合成”的,而非具有共生起源。
證據
線粒體和葉綠體起源於古代細菌內共生的證據如下:線粒體和葉綠體都含有DNA,這些DNA與細胞核中的很不同,卻類似細菌的DNA(環狀及其大小)。
線粒體具有和真核宿主細胞不同的遺傳密碼,這些密碼與細菌和古菌中的很類似。
它們被兩層或更多的膜所包被,其中最裡面一層的成分與細胞中其它膜的都不同,而更接近於原核生物的細胞膜。
新的線粒體和葉綠體只能通過類似二分分裂的過程形成。在一些藻類中,如眼蟲(Euglena),可以用藥物或長時間缺乏光照來破壞葉綠體而同時不影響細胞。這種情況下,葉綠體不能夠再生。
葉綠體的很多內部結構和生物化學特徵,如類囊體的存在和某些葉綠素和藍藻很接近。對細菌、葉綠體和真核生物基因組構件的系統發生樹同樣支持了葉綠體與藍藻更接近。
DNA序列分析和系統發生學表明了核DNA包含了一些可能來源於葉綠體的基因。
一些核中編碼的蛋白被轉運到細胞器中,而線粒體和葉綠體的基因組相對於其它生物來說都小得多。這和內共生物形成後越來越依賴真核生物宿主相一致。
葉綠體存在於很多完全不同的原生生物中,這些生物普遍和不包含葉綠體的原生生物更接近。這表明了,如果葉綠體起源於細胞的一個部分,很難解釋他們多次起源而互相又非常接近。
細胞器的大小與細菌相當。
細胞器的核糖體和細菌相似,都是70S。