信使核糖核酸

信使核糖核酸，從脫氧核糖核酸 (DNA)轉錄合成的帶有遺傳信息的一類單鏈核糖核酸(RNA),它在核糖體上作為蛋白質合成的模板，決定肽鏈的胺基酸排列順序。1961年F.雅各布和J.莫諾根據大腸桿菌誘導酶生成的實驗結果提出：信息從DNA到蛋白質之間的轉移，必需有一種RNA起傳遞作用，由此提出了信使核糖核酸的名稱。

信使核糖核酸

正文

生物體內的每種多肽鏈都由特定的mRNA編碼，所以細胞內mRNA的種類很多，但通常每種mRNA的拷貝數極少（1～10個）。根據信息密碼學說，3個連續的核苷酸可以編碼一個胺基酸,因此從已知mRNA（或DNA）核苷酸順序可以準確推導出蛋白質的一級結構。
存在範圍和性質　mRNA存在於原核和真核生物的細胞質及真核細胞的某些細胞器（如線粒體和葉綠體）中。RNA病毒和RNA噬菌體中的 RNA既是遺傳信息的載體又具有mRNA的功能。生物體mRNA種類的多少與生物進化水平有關,高等生物所含的遺傳信息多,mRNA的種類也多。生物體內某種mRNA的含量根據需要而有不同,如5齡蠶後部絲腺體的主要任務是快速合成大量絲心蛋白，因而編碼絲心蛋白的mRNA含量特別多。有些細菌需要不斷適應外部環境，其體內編碼某些誘導酶的mRNA的含量也較多。
原核和真核生物 mRNA有不同的特點： ①原核生物mRNA常以多順反子(見基因)的形式存在，即一條mRNA鏈編碼幾種功能相關聯的蛋白質。真核生物mRNA一般以單順反子的形式存在，即一種mRNA只編碼一種蛋白質。②原核生物mRNA的轉錄與翻譯一般是偶聯的，即轉錄尚未完畢,蛋白質的轉譯合成就已開始。真核生物轉錄的mRNA前體則需經轉錄後加工，加工為成熟的mRNA與蛋白質結合生成信息體後才開始工作。信息體中蛋白質與RNA之比約為3。③原核生物mRNA半壽期很短,一般為幾分鐘，最長只有數小時(RNA噬菌體中的RNA除外)。真核生物mRNA的半壽期較長，如胚胎中的mRNA可達數日。④原核與真核生物mRNA的結構特點也不同。
一級結構與功能的關係　原核生物mRNA一般5＇端有一段不翻譯區,稱前導順序,3＇端有一段不翻譯區,中間是蛋白質的編碼區，一般編碼幾種蛋白質。如大腸桿菌乳糖操縱子mRNA編碼3條多肽鏈;色氨酸操縱子mRNA編碼5條多肽鏈。也有單順反子形式的細菌mRNA,如大腸桿菌脂蛋白mRNA。原核生物mRNA分子中一般沒有修飾核苷酸，也沒有5＇端帽子結構和3＇端聚腺苷酸尾巴。在原核生物mRNA的起始密碼子(AUG)附近（5＇方向上游）的一小段長短不等的順序，含有較多的嘌呤核苷酸，被稱為SD順序。它能和核糖體小亞基上的16SrRNA的3＇端富含嘧啶核苷酸的區域配對結合，有助於帶有甲醯甲硫氨酸的起始tRNA識別mRNA上的起始密碼(AUG),使肽鏈合成從此開始。這段順序是1974年由J.夏因和L.達爾加諾發現的,所以稱為SD順序,也稱核糖體結合部位。原核生物mRNA的編碼區一般編碼幾種功能上相關聯的蛋白質，兩種蛋白質的編碼區之間常有一小段不翻譯的順序，叫做間隔區。有的噬菌體RNA中2個相鄰的順反子共用一段相同的編碼順序，例如，MS2噬菌體RNA中的溶菌蛋白編碼區共225個核苷酸中有189個核苷酸是由相鄰兩個蛋白質共用的。原核mRNA與真核mRNA一樣使用同一套三聯體密碼子（真核生物線粒體mRNA有例外）。原核生物合成胺基酸的操縱子mRNA的5＇ 端前導順序上有一段順序稱作弱化子。弱化子具有兩種可以互變的構象，其中一種構象是轉錄終止的信號，能使轉錄中止（或衰減）。衰減調節是原核生物合成胺基酸的調控方式之一（見轉錄）。
真核生物 mRNA（細胞質中的）一般由5＇端帽子結構、5＇端不翻譯區、翻譯區（編碼區）、3＇端不翻譯區和3＇端聚腺苷酸尾巴構成(圖1a)；分子中除M7G構成帽子外，常含有其他修飾核苷酸，如m6A等。5＇端帽子結構通常有3種類型，即：M7G（5＇）ppp(5＇)N；M7G(5＇)ppp(5＇)NmN和M7G(5＇)ppp（5＇）NmNmN。圖1b是帽子的化學結構,N右邊的m代表核糖2＇位羥基的甲基化。真核細胞線粒體中的mRNA無帽子結構。一般認為帽子的功能與翻譯的啟動有關。許多真核生物 mRNA(如珠蛋白mRNA)除去帽子後翻譯效率大大降低。5＇端不翻譯區，也叫前導順序。不同的真核mRNA的前導順序長度不同，有的只有10個核苷酸,有的則有200個核苷酸。與原核mRNA相似,真核mRNA5＇端不翻譯區中常有一段順序與核糖體小亞基上的18SrRNA的3＇端的一段順序互補並結合，這種結合與真核mRNA的翻譯啟動有關。

信使核糖核酸

翻譯區(編碼區)使用的密碼子除線粒體（如人、牛和酵母線粒體）外與原核生物mRNA是一樣的。真核生物mRNA的起始密碼子都是AUG。 真核和原核生物mRNA使用的密碼子也都有“簡併現象”，即幾種不同的密碼子翻譯出同一種胺基酸，但不同的mRNA中簡併密碼子的利用率是不同的，真核與原核生物之間的差別就更大。mRNA的終止密碼子有3個（UAG、UGA和UAA），其功能是停止翻譯，一般只用一個終止密碼子就能使翻譯停止。有的mRNA有2個連續的終止密碼子（見遺傳密碼）。3＇端不翻譯區的長短在不同的mRNA上有所不同，β珠蛋白mRNA只有39個核苷酸,而卵白蛋白mRNA則有637個核苷酸。真核生物mRNA3＇端不翻譯區常有 AAUAA(A)或AUUUA(A)等順序，它們和識別多聚A聚合酶及裝配多聚A尾巴有關。除個別組蛋白mRNA外，真核生物mRNA3＇端均有多聚A尾巴。3＇端多聚A尾巴的長度隨來源不同而不同,且隨mRNA的老化而變短,通常有20～200個A。多聚A與mRNA穩定性及mRNA從細胞核轉到細胞漿中有關。
真核生物mRNA的前體　真核生物mRNA通常都有相應的前體。 從DNA轉錄產生的原始轉錄產物可稱作原始前體（或mRNA前體）。 一般認為原始前體要經過hnRNA核不均-RNA的階段，最終才被加工為成熟的 mRNA。hnRNA上的蛋白質編碼區被一些居間順序分隔成若干段；不同的基因轉錄產物所含的居間順序的數目不同，人胰島素只有兩個，而牛眼的晶體蛋白則含有數十個；居間順序的長短也各不相同，從數十個到上千個核苷酸（雞卵白蛋白有一個1550個核苷酸的居間順序）。居間順序將在剪接過程中去除。約有10～40％的hnRNA含有3′端多聚A尾巴。hnRNA經過進一步加工切除居間順序並把分隔的蛋白質編碼區連線起來，最終成為成熟的mRNA。
二級結構與功能的關係　通常mRNA(單鏈)分子自身回折產生許多雙鏈結構（圖2）原核生物,例如MS2噬菌體RNA外殼蛋白編碼區,經計算有66.4％的核苷酸以雙鏈結構的形式存在。MS2RNA能翻譯4種蛋白質,但效率各不相同。在通常條件下翻譯外殼蛋白(其編碼區在成熟蛋白的下游)的效率高於成熟蛋白的效率。但用甲醛處理MS2RNA破壞二級結構後，則翻譯成熟蛋白的效率提高。圖2中外殼蛋白的起始密碼子 AUG(1335～1337)通常處於環(Loop)的頂端，暴露在外面，因而易於與翻譯的啟動因子結合而進行翻譯。成熟蛋白的編碼區儘管處在外殼蛋白的前面,但其起始密碼子GUG(130～132)卻埋在二級結構之中，故翻譯效率低，只有將二級結構鬆開（如甲醛處理）之後才能被翻譯。可見mRNA分子的二級結構對翻譯蛋白質的效率有很大影響。

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真核生物mRNA也具有豐富的二級結構，如鴨珠蛋白mRNA和兔珠蛋白mRNA分別有45～60％和55～62％的核苷酸殘基處在鹼基配對之中。在真核生物蛋白質啟動複合物中,40S核糖體實際上覆蓋著mRNA上包括帽子結構在內的50～54個核苷酸,但是40S核糖體的大小比50個核苷酸的長度小得多。由於形成的髮夾結構(二級結構使帽子與起始密碼子之間的空間距離縮短)（圖3），造成40S核糖體能夠覆蓋包括帽子結構和起始密碼子 AUG在內的50多個核苷酸，從而啟動蛋白質合成。不同的mRNA中髮夾結構的有無或多少各不相同。在蛋白質合成肽鏈繼續延伸時，不需要帽子結構參加，此時核糖體覆蓋的mRNA的區域約為25～35個核苷酸，mRNA的構象已不同於啟動階段而是處於一種伸展的狀態,從而有利於轉譯的延續。可見,摺疊起來的mRNA二級結構有利於蛋白質合成的啟動，以後mRNA處於伸展的狀態則有利於轉譯的繼續。

信使核糖核酸

參考書目
　王德寶、祁國榮：《核酸　結構、功能與合成》（上、下），科學出版社，北京，1986,1987。
　W.E.Cohn and E.Volkin,Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology,Vol.19, mRNA,The Relation of Structure to function,Academic Press,New York et al.,1976.
　W.I.P.Mainwaring et.al.,Nucleic Acid Biochemi-stry and Molecular Biology, Blackwell Scientific Publications,Oxford,London,1982.

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