光呼吸作用
光呼吸作用（英語：Photorespiration）是所有行光合作用的細胞（該處“細胞”包括原核生物和真核生物，但並非所有這些細胞都能運行完整的光呼吸）在光照和高氧低二氧化碳情況下發生的一個生化過程。它是光合作用一個損耗能量的副反應。過程中氧氣被消耗，並且會生成二氧化碳光呼吸作用ht約抵消30%的光合作用。因此降低光呼吸被認為是提高光合作用效能的途徑之一。但是人們後來發現，光呼吸作用有著很重要的細胞保護作用。
簡介
在光呼吸過程中，參與光合作用的一對組合：反應物1,5-二磷酸核酮糖（Ribulose-1,5-bisphosphate，簡稱為RuBP）和催化劑1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase，簡稱為Rubisco）發生了與其在光合作用中不同的反應。RuBP在Rubisco的作用下增加兩個氧原子，再經過一系列反應，最終生成3-磷酸甘油酸。後者再經過部分光合作用過程，可再次重新生成為RuBP。
換言之，Rubisco對RuBP有兩種作用，既可將之導入生成能量獲得碳素的光合作用，也能使之進入消耗能量釋放碳素的光呼吸。由此可見，光呼吸作用和光合作用關係密切，它們之間的關係可以作一形象的理解：糖工廠內（行光合作用細胞，特別是植物）的葡萄糖生產線（光合作用）因一部機器（1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）構造不完善，一部分原材料（1,5-二磷酸核酮糖）不斷被錯誤加工，產出次品（2-磷酸乙醇酸），雖然有一補救措施，可將次品重加工並再次投入生產線，但是整個過程卻是非常費時費力的。這個錯誤加工和補救的過程就是光呼吸。
發生光呼吸的細胞需要三個細胞器的協同作用才能將光呼吸起始階段產生的“次品”“修復”，耗時耗能。這也是早期光呼吸被人們稱作“卡爾文循環中的漏逸”，“Rubisco的構造缺陷”的原因。有人提出，在農業上抑制光呼吸能促進植物生長。科學家在基因工程方面做出多種嘗試，試求降低植物的光呼吸，促進植物成長，為世界糧食問題提供一種解決方案。但是後來科學家發現，光呼吸可消除多餘的NADPH和ATP，減少細胞受損的可能，有其正面意義。又因為光呼吸與大氣中氧氣/二氧化碳比例聯繫非常緊密，科學家甚至認為可以通過控制陸地植物的數量，以控制地球大氣氧氣和二氧化碳的成分比。
研究史
光呼吸和光合作用在大氣中存在光照條件下同時進行，加上細胞本身會進行呼吸作用，一般的氣體交換方法難以發現和測定光呼吸。因此光呼吸的發現較晚。1920年，德國的奧托·瓦布（OttoWarburg）發現光合速率會因為氧分壓的升高而降低，後來這現象就被命名為瓦布效應。而約翰·德柯爾（JohnDecker）在1955年偶然通過實驗，觀察到菸草葉在光照突然停止之後釋放出大量的二氧化碳。他當時稱之為“二氧化碳的猝發”，並認為這是在光照條件下發生的“呼吸”。光呼吸有此得名。60年代初，科學家套用紅外CO2分析儀和同位素示蹤技術更深入地了解了光呼吸作用.1972年，由愛德華·托爾伯特（NathanEdwardTolbert）正式闡明光呼吸機制。但是該過程中所涉及的酶經過了很長一段時間才得到識別，但人們對於中間產物在各細胞器中的轉運和光呼吸的調節，則所知甚少。
概念辨析
光呼吸作用”中含有“呼吸”一詞，但該過程並不是真正的細胞呼吸作用，行光呼吸細胞中進行的真正呼吸作用被專稱為暗呼吸（細胞呼吸是細胞內分解有機物質產生能量的過程，與日常聽到的呼吸不一樣，後者指的是呼吸道的氣體交換。注意：文中若提到呼吸，指的均為細胞呼吸作用）。加上“暗”字是為了與光呼吸有所區別，因為光呼吸只在光照下才會發生，這也是其名字中“光”（希臘語：Φωτο）的由來。而暗呼吸既在有光，也在沒有光的情況下發生。
光呼吸作用被冠以“呼吸”二字（英語：Respiration），是因為光呼吸與呼吸作用（在行光呼吸細胞中則為暗呼吸）的投入產出一樣，就是說氧氣參加了反應並被消耗，過程中會釋放二氧化碳。但兩者除了在是否需要光照這一點上存在差異之外，還有光呼吸過程要消耗ATP，即能量，還要消耗還原當量NADPH，這是和暗呼吸不一樣的，暗呼吸是細胞獲得能量的途徑。第三點，光呼吸發生的場所為葉綠體，過氧化物酶體和線粒體，與暗呼吸在細胞質和線粒體發生有區別。
“所有行光合作用的細胞”包括植物，藻類，眼蟲，藍藻，紫細菌，綠細菌和太陽細菌。但是，像藍藻和藻類這種水生的生物，它們具有從周圍介質中主動吸收無機碳並積累的能力。藍藻的細胞膜上有碳酸根泵，它能提高羧化體（Carboxysome）中二氧化碳濃度的作用，而羧化體正是藍藻卡爾文循環發生的場所。而相應地，藻類也有類似機制，其中澱粉核可能起到重要作用。高濃度的二氧化碳會壓制光呼吸。加上藍細菌沒有葉綠體，過氧化物酶體，線粒體的原核生物，光呼吸即使會發生，也只能進行到乙醇酸一步。所以，在20世紀80年代有人懷疑，究竟藍藻中是否會發生光呼吸。目前的情況是，有人認為藍細菌能有效壓制光呼吸，但不能完全避免乙醇酸的產生。生成的乙醇酸可能會被排出，甚至可能會被菌落的其他個體作為碳源吸收。
2—磷酸乙醇酸是光呼吸過程中出現的第一個產物，它是一個具有二個碳原子的化學物質，因此人們又將光呼吸稱為C2光呼吸碳氧化循環（C2photorespirationcarbonoxidationcycle，PCO），或簡稱C2循環。除此之外，光呼吸還有別的名稱：氧化的光合碳循環（Oxidativephotosyntheticcarboncycle），乙醇酸途徑（Glycolatepathway）或C2旁路。
三、過程
光呼吸作用涉及三個細胞器的相互協作：葉綠體、過氧化物酶體和線粒體。整個過程可被看作由RuBP被加氧分解為2—磷酸乙醇酸和3—磷酸甘油酸開始，經過一系列的反應將兩碳化合物磷酸乙醇酸生成3—磷酸甘油酸，後者進入卡爾文循環，可再次生成為RuBP。而葉綠體內進行的是光呼吸開始和收尾的反應，過氧化物酶體內進行的是有毒物質的轉換，而線粒體則將兩分子甘氨酸合成為一分子絲氨酸，並釋放一分子二氧化碳和氨。在光呼吸過程中產生的氨，細胞能通過谷氨醯胺—谷氨酸循環快速固定再次利用高效回收，這個過程消耗一分子ATP和NADPH。在陸生C3植物中，在光呼吸過程中產生的氨量比植物根部能吸收到的還要多，成為植物自身氮代謝的一個重要環節。而且相比起根部通過吸收硝酸根或直接從根瘤中得到氨的固定途徑，光呼吸的氨固定效率要高出5到10倍。
光呼吸作用的正面效應
對於C3類植物來說，光呼吸作用就如一個活塞。當外界氣溫升高，而植物氣孔需要關閉來防止過多水分的流失時，葉中的二氧化碳濃度會降低，這導致碳反應的停滯。碳反應不能及時消耗多餘的能量ATP，這導致在光反應中單態氧出現機率增大。而單態氧非常活潑，會對葉細胞的光合作用器進行廣泛的破壞。近期對於轉基因植物和插入突變株的研究表明，光呼吸是植物在有氧環境下必須的生化過程。總結來說，植物在高光照，乾旱和高鹽等熱帶環境下會發生光抑制，而光呼吸則很可能是減輕其影響的機制。
光呼吸過程中產生的兩種胺基酸：甘氨酸和絲氨酸可為植物代謝所用。
所有這些發現導致了植物科學方面的討論，是否應該在降低植物光呼吸方面去作出努力。
參考資料
http://baike.baidu.com/view/121426.htm?func=hqtitle
1.http://www.pep.com.cn
