概述
鳥腳類恐龍出現於侏羅紀早期,一直延續到白堊紀晚期,在地球上生活了一億多年。由於它們用強壯的後肢奔走,有的地方很像鳥,所以叫鳥腳類。這類恐龍的前上頜骨發育良好,牙齒的變化很大。它們的體形大小變化也很大,從最小的不到1米長的異齒龍,到中等大小的棱齒龍,再到巨大的禽龍和鴨嘴龍,顯示這一類恐龍的多姿多彩。異齒龍(另一種不是恐龍的爬行動物也被稱為異齒龍)最早發現於南非的開普省,生活在侏羅馬早期,最多只有1. 5米長。所以叫它異齒龍,主要因為它與其他恐龍不同,有三種不同類型的牙齒,即有生長在頜骨前面的像哺乳動物門齒般的小牙齒,有長在門齒後面的像犬齒一樣的長牙,另外在頰齒部位長著寬脊的牙。這樣組合的牙齒只有在似哺乳爬行動物中才有發現,現在科學家還弄不清異齒龍在咀嚼時是怎樣使用它的頜骨的。大家認為:它是吃植物的,所以才有大的長牙,長牙可以幫它咬下粗的植物,也可以作為防禦武器,或者是性別的特徵,只有雄性才有尖齒般長而大的牙齒,或者是性別的特徵,只有雄性才有犬齒般長而大的牙齒。它前肢短而後肢長,有長的尾巴和短的脖子,以保持身體的平衡。它的後肢非常像鳥,脛骨與腓骨癒合,一直到跗骨處,這就使後肢強壯穩定。異齒龍是善跑的動物,跑得很快。它的前肢也很結實,而且彎曲靈活,適於挖掘地上的植物,可以準確地把植物抓取到手。
棱齒龍的名稱來源於它有較高的齒脊。這種恐龍最早發現於英國,生活在白堊紀早期。它只有2米多長,站起來不過60厘米高。它有短的前肢,上面有五個短的手指。它的後肢比前肢大得多,有四個腳趾,手指和腳趾上都有短爪。它有一條僵硬的尾巴,也跑得很快。有一個時期它被認為是會爬樹的恐龍。因為當時誤認為它的後肢的第一趾能伸向後方,其他三趾能伸向前方,即能像鳥一樣握住樹枝。但經過仔細研究,發現它後肢的第一趾也都指向前方,無法握住樹枝,所以它也是生活在陸地上的。它用帶角質的狹長的喙嘴,從樹枝上摘取好吃的嫩枝與嫩芽,這種尖的喙嘴有非同尋常的咬合力。棱齒龍在吃東西時還是很挑剔的。它的尖喙嘴被磨掉後還可以長出新的。現生的哺乳動物吃植物時,總是移動它們的上下頜,從一邊到另一邊地咀嚼。棱齒龍卻不一樣,在頭骨上有一個關節,似一個對角線的鉸鏈,把嘴閉上時,能使上下頜交替地向外移動,利用頰齒咀嚼食物。棱齒龍有幾個種,已形成分類學上的“科”。棱齒龍科的成員在侏羅紀中期到白堊紀晚期內都有發現,體長有的可達4米。侏羅紀晚期到白堊紀早期是棱齒龍的極盛時期,在這一時期的北美洲、歐洲、非洲、亞洲(包括我國)、大洋洲和南極洲都發現過它的蹤跡。
禽龍與鴨嘴龍都是鳥腳類的成員,只是鴨嘴龍在數量上比禽龍要多。禽龍類主要生活在侏羅紀晚期到白堊紀早期,而鴨嘴龍則出沒於白堊紀晚期的大地上。
在禽龍類恐龍中,最著名的自然是禽龍了,在本書恐龍發現史的章節中已經多次提到它,這裡只著重介紹現在恐龍專家對它的認識。它身長約10米,高約5米。它的前肢和肩胛骨都比較大而重,手上釘子般的大拇指是它的主要特徵。它手上有四個手指,第四個手指與腕骨幾乎成直角,可以用這個手指鉤斷樹枝。它的手指不僅用於抓握食物和自衛,走路時還能保持軀體平穩。這種手的結構,再加它的長脖子和長尾巴,以及從肩胛骨延伸到尾巴中部的骨化的肌腱,使它走路或跑起來異常平穩而迅速,平均每小時能走35公里。它的後肢粗壯,腳上有三個腳趾,有寬厚的蹄子一樣的趾爪。它的頭較大,很像今天家馬的頭,有角質的喙嘴,上下頜的前部沒有牙齒,後部的牙齒兩邊都有鋸齒。互相咬合在一起。禽龍的名稱就來源於它那蜥蜴般的牙齒。禽龍發現於歐洲、北美洲以及北部非洲和蒙古,我國只有零星骨骼和足跡被發現。根據禽龍化石的大量發現,專家們認為它是群居的。
禽龍類中最原始的就是彎龍。它也生活在侏羅紀晚期到白堊紀早期。它身長5~7米,前肢短、後肢長,基本上用兩條後腿走路,在吃低矮的植物時,也能用四肢走路。它的前肢有五個手指,但沒有禽龍那樣的釘狀大拇指。後肢有四個腳趾,前後肢都有蹄狀的指(趾)爪。它的股骨(大腿骨)彎曲,所以叫彎龍,拉丁名的意思是彎曲的蜥蜴。它的頭骨較小,頭骨上的眼前孔退化,有角質的喙嘴,上下頜前部沒有牙齒,後部也有蜥蜴般的牙齒。牙齒呈樹葉狀,說明它是吃植物的。藉助強有力的後腿以及能保持身體平衡的尾巴,彎龍可以跑得很快。由於本身沒有防禦性的武器,遇到敵人時它的唯一辦法就是溜之大吉。
鴨嘴龍化石,包括許多已發現的完整的骨架、蛋化石、足跡,還有加拿大發現的兩具木乃伊以及木乃伊上未受損傷的皮膚。鴨嘴龍類處於兩足行走恐龍發展的頂峰時期,它們的數量很多,在吃植物的恐龍中約占75%。鴨嘴龍生活在白堊紀晚期,那是地球歷史上動盪的時代,陸地面積在擴大,到處都有低洼的沼澤和湖泊。此時真正的有花的被子植物出現了,大地一年四季都飄散著芳香。除了蘇鐵、松柏、銀杏以及一些蕨類植物等典型的中生代植物群落外,還出現了木蘭、柳、樺木、櫟樹等落葉樹,被子植物開始排擠裸子植物而居於統治地位,其中有些類群已經具備了現代的特徵。這樣的自然環境特別適合素食恐龍的大發展,鴨嘴龍就是其中的一大類。所以叫鴨嘴龍,主要因為它們頭骨的前部和下頜骨向前延伸,形成了扁而闊的嘴,在嘴的前面有角質的喙,與鴨子的嘴十分相似。它們的頭骨較高,眼睛的位置靠後,與現代馬、牛的眼睛相似。它們有一對大的眼睛,眼圈周圍有鞏膜板,而且能夠互相向上移動。它們有較大的視神經,所以視力很好,能對肉食性恐龍保持高度的戒備。
鴨嘴龍的主要特點之一,是它們嘴裡頜骨的上下左右都有牙齒,每個牙床上最多可以長五百個牙齒,所以這類恐龍的牙齒最多可達兩千個。它們的牙齒呈稜柱形,互動排列成覆瓦狀,牙齒上有洗衣板一樣的磨蝕面,舊的牙磨光了,新的牙又長出來補充。在兩具鴨嘴龍木乃伊的胃裡,研究者發現了針葉樹(如松柏)的針、細枝、被子植物的種子或其他硬的碎片,這些東西都比較堅硬,鴨嘴龍牙齒的上述特徵就是長期適應這些食物的結果。
鴨嘴龍一般有7~15米長。它們主要靠後肢行走,前肢小而纖細,好像一雙“小手”。它們的尾巴扁平有力,用來保持身體平衡。後肢上腳趾退化,只剩三趾,趾端有蹄狀的爪。前肢拇指消失,第二、第三指有蹄狀爪,第四指無指爪,第五指很小。腳的形態很像禽龍,能使鴨嘴龍走起路來十分平穩。
鴨嘴龍最大的特點是它們頭骨的特化。它們中有一些頭上平平的,沒有什麼特別的裝飾,但有一些則長著冠狀的突起。人們把這種形狀不同的突起叫頂飾。它是由頭上的鼻骨或額骨形成的,從鼻孔進入的空氣要這個頂飾里繞一個圈子,再進入氣管和肺部,所以鴨嘴龍的區別主要在頂飾上。我們把鴨嘴龍按有無頂飾分布成兩個亞科,沒有頂飾的叫巨龍亞科,具有不同頂飾的叫蘭氏龍亞科,以此紀念加拿大的古生物學家蘭比。除了頂飾外,這兩個不同的亞科在骨盆上也有區別,蘭氏龍亞科的成員坐骨有大的板狀突起,恥骨寬,而且在向下低的一頭有鉤狀突起,而巨龍亞科恐龍則沒有這些特徵。
使人最感興趣的是,蘭氏龍亞科頂飾的作用。雖然對此有許多說法,但至今沒有一個是令人滿意的。例如過去有人認為那是搏鬥用的,然而頂飾的骨質很薄,顯然不能作為武器;也有人說是貯藏空氣用的,實際上頂飾內也貯存不了多少空氣;也有人認為有頂飾的是雄性恐龍,雌性沒有頂飾,但這些化石發現於不同的地層,顯然也不是雌雄的差別,最近,有不少人認為頂飾是區分不同性別或不同種類的信號,也是同類間相互聯絡時必不可少的。比如頂飾可作為共鳴箱,通過發出的聲音來認識與呼喚夥伴。如果這種說法屬實的話,那么可以想像,白堊紀晚期空寂的大地上曾經到處充滿了這類恐龍的喧鬧聲。
在沒有頂飾的恐龍中,最著名的莫過於中國發現的巨型山東龍了,我們將在下一章中作詳細的介紹。在國外發現的無頂飾的鴨嘴龍中,最有名的是在加拿大艾伯塔省紅鹿河谷找到的埃德蒙頓龍。埃德蒙頓龍。埃德蒙頓是一個城市名,這種恐龍有13米長,5噸多重,頭骨短而高,臉部有些傾斜,有扁而寬的像鴨子一樣的嘴,嘴中大約有一千枚牙齒。由於在它的胃裡發現了針葉,人們認為它生活在黑暗而潮濕的柏樹林中。還有一種叫大鴨龍的恐龍,也是無頂飾的鴨嘴龍,它體形巨大,身長可達12米多,比三輛小汽車還要長。口鼻占去了低而扁的頭骨的一半,口內也有上千枚牙齒。它有發育很好的視覺與聽覺器官,雖然沒有頂飾,但在臉部側面長有頰囊,也能發出聲音。它留下的腳印告訴人們:這種鴨嘴龍也是群居的。有大鴨龍這樣的美名,是因為它很像一隻巨大的鴨子。這種恐龍也發現於北美洲。
有頂飾的鴨嘴龍可以似棘龍為代表。似棘龍的拉丁文原意是有平行的冠狀頂飾的爬行動物。在雄性似棘龍的頭上,有向背部伸出的由長管子組成的頂飾,這條頂似棘龍的頭上,有向背部伸出的由長管子組成的頂飾,這條頂飾可長達1.8米,比一般中國成年人還長。如果解剖一下這個頂飾,可以看到它由四條長管道組成,兩條向上,兩條向下。當它呼氣的時候,氣流震動,發出聲音,便於同種恐龍互相識別,同時也可以向同伴報警。從已經發現的似棘龍化石來看,成年雄性的頂飾要大於雌性的。似棘龍生活在加拿大的艾伯塔地區和美國。
蘭氏龍亞科恐龍的頂飾五花八門,例如蘭氏龍的頂飾是方形的,指向前方;盔龍的頂飾高而窄,長在頭頂上。
早期的鳥腳類恐龍
與三疊紀晚期蜥臀類恐龍已經有了眾多的代表相比,那時的鳥臀類恐龍卻發現得極少,真可謂鳳毛麟角。發現於南非三疊紀晚期沉積岩層中的畸齒龍(就是上面說的異齒龍)是目前發現的最早的鳥臀類恐龍,同時,它也是鳥腳類恐龍的最早代表。
畸齒龍是一種用兩隻後足行走的很小的鳥臀類恐龍,它的頭骨只有大約10厘米長。頭骨上有一個被壓低了的頜關節,在下頜的前方有一個分離開的沒有牙齒的前齒骨,這是鳥臀類恐龍最顯著的頭骨特徵。畸齒龍上下頜的邊緣都長有較特化的小牙齒,顯然適合於切割和咬裂植物性的食物。另人驚異的是,畸齒龍下頜的前方有一個類似於哺乳動物的犬齒那樣的大牙齒。
畸齒龍頭部之後的身體骨骼都是典型的鳥臀類型的,腰帶也不例外,恥骨與坐骨平行並相連結。
三疊紀晚期,鳥臀類恐龍雖然在整個的恐龍家族中並沒有占據特別顯赫的地位,但是在畸齒龍奠定的身體結構基礎上,包括鳥腳類恐龍在內的鳥臀類恐龍在後來的侏羅紀和白堊紀中卻百花齊放般地發展起來,成為恐龍大家族中最為多姿多彩的分支。
早期的古生物學家認為恐龍是自成一類的爬行動物,因此將其統一分類在"恐龍目"當中。後來,當科學家對這些動物的知識增多以後,才發現它們實際上包括了兩個不同的爬行動物目,即蜥臀目(一般稱為蜥臀類)和鳥臀目(一般稱為鳥臀類)。二者的區別在於其腰臀部的骨骼(解剖學上稱為腰帶)結構:蜥臀類的腰帶從側面看是三叉形,恥骨在腸骨下方向前延伸,坐骨則向後伸,這樣的結構與蜥蜴類相似。
鳥臀類的腰帶,腸骨前後都大大擴張,恥骨則有一個大的前突起,伸出在腸骨的下方,因此,骨盆從側面看是四射形,四個突出部分(四支)由腸骨的前部、後部、恥骨前支(也稱前突或前恥骨)和緊擠在一起的坐骨和恥骨體及恥骨後支(也稱後突)構成。好,就在你看這兩個恐龍腰帶圖的時候,不知你是否能夠細心地發現,不論是蜥臀目還是鳥臀目,它們的腰帶在腸骨、坐骨和恥骨之間留下了一個孔。這個孔,在其它各個目的爬行動物中是沒有的。科學家由此推測,正是這個孔表明,與所有其它各個目的爬行動物相比,被稱為恐龍的這兩個目之間有著最近的親緣關係。