恐龍生理學

恐龍生理學

恐龍生理學,開始於1960年代的恐龍文藝復興,研究恐龍的生理特徵。

基本信息

恐龍生理學恐龍生理學
恐龍生理學(Physiologyofdinosaurs)一直是個高度爭議的領域,尤其是體溫調節。在恐龍的早期研究中,恐龍被重建為大型、四足、慵懶的爬行動物。自19世紀中期之後,科學界對於恐龍的生活方式、代謝、體溫調節等層面的理論,有過多次的變動。開始於1960年代的恐龍文藝復興,對於恐龍生理學的理論,產生巨大的影響,幾乎涵蓋到每個層面,尤其是恐龍溫血理論、鳥類起源自恐龍理論。近年的許多新證據,使科學家得以研究恐龍的生理特徵,包含代謝、體溫調節方式、呼吸系統、以及心血管系統。恐龍溫血動物說逐漸成主流理論,它們被視為活躍的動物,至少具有相當穩定的體溫。目前的爭論多在於它們的體溫調節機制,以及它們與鳥類哺乳類代謝率相近程度。

研究歷史

早期的恐龍研究

恐龍生理學恐龍生理學
恐龍的研究開始於1820年代的英格蘭。當時的主要研究人員,包含威廉·巴克蘭(WilliamBuckland)、吉迪恩·曼特爾(GideonMantell)、以及理查·歐文(RichardOwen)在內,他們根據零碎的化石,將恐龍描述成大型的四足怪獸。[1]倫敦的水晶宮公園豎立了幾座當時建立的恐龍雕像,由這些雕像可以得知當時的恐龍形象為體型接近大象、外形類似蜥蜴的慵懶爬蟲類。[2]儘管如此,歐文推測恐龍的心臟與呼吸系統較為類似哺乳類,而不是爬蟲類。

1897年的暴風龍(現名傷龍)繪畫,由查爾斯·耐特繪製自1870年代開始,美國西部發現了許多更完整的恐龍化石,使科學家們可以提出更多的恐龍生理特徵理論。愛德華·德林克·科普(EdwardDrinkerCope)提出有部分的恐龍是活躍、敏捷的動物,查爾斯·耐特(CharlesR.Knight)的著名暴風龍繪畫,即是根據科普的理論而繪製的。[3]大約是同一時期,查爾斯·達爾文(CharlesDarwin)提出演化論,以及始祖鳥與美頜龍的發現,導致湯瑪斯·亨利·赫胥黎(ThomasHenryHuxley)提出鳥類是恐龍後代的假設。[4]但是,恐龍是大型爬蟲類的形象已經根深蒂固,[3]因此許多生理方面的理論,是參考爬蟲類推測而來的,這個狀況為到20世紀前半期。[5]

恐龍文藝復興
在1960年代晚期,約翰·奧斯特倫姆(JohnOstrom)根據恐爪龍的研究,而重新提出鳥類起源於恐龍的理論,使得狀況開始改變。[6]奧斯特倫姆的學生羅伯特·巴克(RobertBakker),自1968年的研究《Thesuperiorityofdinosaurs》開始,[7]便在1970年代與1980年代的一系列科學研究、書籍、與大眾媒體中,不斷重申恐龍是種活躍的溫血動物,能夠維持短暫的高度活躍能力。巴克在他的著作中,將他的理論當成是19世紀後期的恐龍溫血理論的再復興,並稱之為恐龍文藝復興(dinosaurrenaissance)。他提出許多生理特徵與統計數據來說明這些理論,[8][9]巴克的研究方法在科學界產生大量的爭論。[10]這些爭論最後使古生物學界採用新的研究方法,例如骨組織學,骨組織學可用來鑑定恐龍的成長模式。

現在科學界普遍認為,許多恐龍具有比現存爬蟲類更高的代謝率,可能所有恐龍都是。小型恐龍可能是內溫性動物,而大型恐龍則可能是巨溫性動物;[11][12]另一可能則是,大部分恐龍的代謝率位於兩者中間。[13]

進食與繁衍
最早期的恐龍應該是肉食性動物,與其近親(例如兔鱷)擁有許多共同的掠食動物特徵,例如:大而彎曲的刀狀牙齒、張開大的顎部、腹部小(肉食動物不需要大型消化系統)。後期的某些肉食性恐龍,體型相當大,也都保有相同的特徵。肉食性恐龍直接將獵物或肉塊吞下,而不經由咀嚼的階段。[14]

偷蛋龍類、似鳥龍類的食性充滿謎題,它們屬於獸腳亞目演化支,而大部分獸腳類恐龍是肉食性動物;但偷蛋龍類與似鳥龍類的顎部小、缺乏牙齒或牙齒窄小,它們有可能是雜食性、草食性動物。[14]

蜥腳形亞目、鳥臀目的許多特徵顯示它們是草食性動物,例如:張開小的顎部、嘴巴閉合時上下牙齒互相接觸、可容納大型消化系統的大型腹部。植物較硬、較難消化,需要更多時間消化;由於沒有已知動物可以直接消化纖維素,它們的大型消化系統可能生存者內共生的微生物,可協助消化纖維素。[14]

根據蜥腳類恐龍的牙齒與顎部結構,它們進食時會直接將樹葉咬斷吞下,而不會經過咀嚼階段。鳥臀目恐龍則具有多種的協助進食方式。劍龍下目、甲龍下目恐龍的頭部小、牙齒與顎部關節的力量弱,被認為進食方式與蜥腳類恐龍類似。厚頭龍類的頭部小、牙齒與顎部關節的力量弱,加上缺乏大型消化系統,顯示它們可能以其他植物為食,例如水果、種子、幼芽,這些食物能提供的營養較樹葉高。[14]鳥腳類恐龍(例如棱齒龍、禽龍、各種鴨嘴龍類)具有喙狀嘴,可用來切斷樹葉,顎部關節與牙齒則適合咀嚼。角龍類恐龍也具有類似的喙狀嘴、顎部關節與牙齒。[14]

許多科學家曾提出某些恐龍會吞食胃石以協助消化,當胃臟的肌肉蠕動時,胃裡的胃石會研磨食物,現代鳥類也具有這種習性。在2007年,奧利佛·維因斯(OliverWings)重新研究恐龍胃石的相關研究與證據,發現其中的矛盾處。他發現只有以穀類為主食的鳥類才會吞食胃石,而且不是必定的習性;而夏季時以昆蟲為食,冬季時以穀類為主食的鳥類,在夏季時不會吞食胃石、砂礫。科學家常認為蜥腳類恐龍有吞食胃石的習性,但是奧利佛·維因斯認為,只有少數蜥腳類化石曾發現胃石,而且數量少,胃石的硬度過軟,不足以協助消化;這些胃石的表面光滑,被認為經過高度的摩擦,而現代鳥類的胃石,表面因磨損而粗糙,或因胃酸而出現侵蝕現象。奧利佛·維因斯綜合以上理由,提出這些蜥腳類的胃石其實是進食時意外吞入的石頭。他同時也指出,中國似鳥龍、尾羽龍等後期獸腳類恐龍的胃石,外表類似鳥類的胃石;而恐龍吞食胃石以協助消化的習性,可能在早期演化階段就已出現,所以後期的獸腳類恐龍、鳥類都具有進食胃石的習性[15][16]

繁衍
部份雌性鳥類在產卵時,四肢骨頭的外部骨質與骨髓之間會產生一種特殊骨層,稱為骨髓骨(Medullarybone)。骨髓骨富含鈣,是用來製造蛋殼的。當產卵期過後,雌性鳥類會吸收骨髓骨。[17]目前已在獸腳亞目的暴龍與異特龍、以及鳥腳下目的腱龍化石上發現骨髓骨。[18][17]

因為這三者與鳥類的所屬支系,在相當早的時候就已分開演化,因此可推論恐龍普遍會製造骨髓組織。在現今的生物中,恐龍的第二近親是鱷魚,鱷魚無法製造骨髓骨。由此可推論,骨髓骨演化自鳥頸類主龍,一個存在於三疊紀到現代的主龍類演化支,包含翼龍目、恐龍、鳥類。[17]

由於曾在亞成年體化石發現過骨髓骨,這顯示恐龍達到性成熟的時間很快。爬行動物與中至大型的哺乳類,在亞成年階段達到性成熟;小型哺乳類與鳥類在完全成長後的一年內,才達到性成熟。這些在亞成年階段達到性成熟的動物有類似的生長模式,剛孵化或產下的幼年體已有相當程度的發育,而成年體的死亡率高。[17]

呼吸系統

氣囊

鳥類的肺臟、氣囊,在吸(上)與呼(下)時的空氣流通方向。氣囊的收縮協助空氣流通,肺臟僅有氣體交換功能。自從1870年代起,科學家們普遍認為許多恐龍的身體骨骼,應該具有充滿空氣的空間,尤其是脊椎(側腔)。長久以來,這些骨內空間被認為只具減輕重量功能,但羅伯特·巴克(RobertT.Bakker)提出它們應包含氣囊,類似鳥類的呼吸系統,可使它們的呼吸更有效率。[19]

在1990年代後期以來,約翰·魯本(JohnRuben)等人對恐龍具有氣囊提出反對意見,他們認為恐龍的呼吸系統較類似鱷魚,是由肝瓣肌肉推動腹部骨骼,進而將肝臟前後推動,形成力量擠壓、延展肺臟。魯本等人也根據這個理由,認為恐龍不是鳥類的祖先。[20][21][22][23][24]

其他古生物學家則認為,現代爬行動物缺乏鳥類的氣囊,根據其循環系統、呼吸系統,能使它們的氧氣供應量達到體型相等的哺乳動物的50%到70%;[25]而缺乏鳥類的氣囊,將使恐龍無法成為內溫性動物。[26]其中一個反對研究指出,魯本等人的研究曾提到的中國龍鳥化石過於扁平,無法證明肺臟的形狀,以及是否符合肝瓣機制。[27]其他古生物學家則認為,鱷魚的肝瓣機制需要寬廣、靈活的短恥骨才能實行,而恐龍的恥骨長而狹窄、不靈活。

科學家已在許多恐龍發現氣囊的證據,依照發現時間排列:

蜥腳下目:早期蜥腳類恐龍只有頸椎具有氣囊,後期的新蜥腳類的身體後段脊椎也出現氣囊。若根據重演論,鳥類的胚胎顯示骨骼內的通道,早於氣囊的演化出現。[28][29]
虛骨龍類:較衍化的獸腳類恐龍,大部分物種的體型相當小,也包含暴龍超科等大型恐龍。[30]
角鼻龍下目:較原始的獸腳類恐龍,若角鼻龍類與虛骨龍類都具有氣囊,可能所有的獸腳類恐龍都具有氣囊。[31]
腔骨龍:三疊紀晚期的原始獸腳類恐龍,其頸椎具有氣囊。同屬三疊紀晚期的蜥腳形亞目槽齒龍,也具有氣囊,兩者是已知最早的具氣囊恐龍。[29]
氣腔龍(Aerosteon):生存於白堊紀晚期的異特龍類,具有目前最類似鳥類的氣囊系統。[32]
到目前為止,沒有鳥臀目恐龍曾經發現氣囊的證據。但是,哺乳動物也沒有氣囊系統,所以這不意味鳥臀目恐龍的代謝率嚴重低於哺乳動物。[33]

關於恐龍的氣囊系統的功能,目前已有三種假設:[32]

協助呼吸系統。這是最有可能的假設,並與恐龍具有高代謝率的理論符合。
降低身體的重心,並降低轉動慣量,以增進平衡能力與方向的操控性。但此假設無法解釋四足的蜥腳類恐龍為何具有氣囊。
冷卻體溫。虛骨龍類的氣囊與羽毛似乎同時期演化出現。羽毛可以阻絕熱量往外消散,因此需要其他的冷卻機制來排除熱量。這個假設可能成立,但需要進一步的證據。
科學家曾以不同的方式來評估迷惑龍的呼吸系統:

若假設迷惑龍像鱷魚、鳥類一樣,沒有橫隔膜,以一個30公噸的迷惑龍,其無效腔(口腔、氣管、與其他空氣管道的容積總合,不包含肺臟)估計約184升。如果該只迷惑龍呼出的氣體量低於184升,將無法完全呼出不新鮮的空氣,並將污濁的空氣吸回肺臟。
若根據不同的呼吸系統來計算迷惑龍的肺容積(單次呼吸中,吸入或呼出的氣體總量),分別為:鳥類-904升、哺乳動物-225升、爬行動物-19升。
根據以上結果,如果迷惑龍的呼吸系統類似爬行動物,其肺容積低於無效腔,它們將無法完全呼出不新鮮的空氣,並將污濁的空氣吸回肺臟。如果迷惑龍的呼吸系統類似哺乳類,肺容積為225升,無效腔為184升,每次呼吸僅能吸入41升的新鮮空氣。所以迷惑龍的呼吸系統可能是現今世界所未知的,或是像鳥類的呼吸系統,有著多個氣囊及容許空氣流動的肺部。再者,若具有鳥類的呼吸系統,迷惑龍只需要約600升的肺活量;而以哺乳動物的系統來估計,迷惑龍需要2950升的肺活量,已超越所擁有的胸部體積。一隻30公噸的迷惑龍,其胸部總體積估計是1700升。[34]

如果恐龍具有類似鳥類的氣囊,它們將具有比體型相近的動物更高的呼吸效能。恐龍的體型大、行為活躍,氣囊系統可以提供更多的氧氣量,並協助排除體內過多的熱量。[33]

鳥類的氣囊分布圖。鉤突是肋骨中段的突出小鉤。其他氣囊構造依序為:1.頸部氣囊、2.鎖骨氣囊、3.頭端胸氣囊、4.尾端胸氣囊、5.腹部氣囊、5'.腹部氣囊的骨盆分支、6.肺臟、7.氣管
肋骨的鉤突
鳥類的肋骨中段後方有個突出小鉤,名為鉤突(Uncinateprocesses)。當胸腔擴張以吸進氧氣時,鉤突能增進胸肌的效能。鉤突的大小與鳥類的生活方式、養氣需求有關聯:無法飛行鳥類的鉤突最短,而可游泳鳥類的鉤突最長;可游泳鳥類必須要在水面的短時間內,吸進最多氧氣。非鳥類的手盜龍類具有鉤突,就比例上而言,它們的鉤突長於現代可游泳鳥類,顯示手盜龍類的呼吸過程需要相當大量的氧氣。[35][36]

間骨板也可能具有類似鉤突的功能,目前已在鳥臀目的奇異龍發現肋間骨板,被認為是氧氣需求與消耗量高、以及代謝率高的證據。[37]

鼻甲
鼻甲是種細薄骨質結構,位於鼻腔外側壁上。大部分哺乳類、鳥類的鼻甲具有嗅覺功能,可以吸附空氣中的化學物質,協助嗅覺;大部分哺乳類、鳥類的鼻甲也具有黏膜,可以讓吸進的空氣溫暖、潮濕,並從呼出的空氣吸取熱量、水汽,防止肺臟乾燥。

人類的鼻甲位置,與其他哺乳類相比相當簡易約翰·魯本等人在數個研究中指出:[38][20][21][22][39]

沒有恐龍化石曾缺乏鼻甲,包含虛骨龍類。
所以已發現具有鼻管的恐龍,由於鼻管短、狹窄,無法容納鼻甲。
根據以上特徵,恐龍的肺部乾燥,無法具有哺乳類與鳥類的呼吸頻率,以及高的代謝率。
然而,目前已出現數個反對意見:

某些鳥類(鴕鳥目、鸌形目、隼形目)與哺乳類(鯨魚、穿山甲、蝙蝠、大象、靈長類)也缺乏呼吸用鼻甲,或者鼻甲非常小,[40]卻是內溫性動物,其中少部分甚至是非常靈活的動物。
不同的科學家提出,已發現鼻管的恐龍,它們的鼻管長又寬,足以容納鼻甲,或是類似的防止肺臟乾燥的器官、[41]
鼻甲是種非常脆弱的結構,不太可能在化石化的過程中保存下來。目前的鳥類化石,都沒有發現過鼻甲。

心血管系統

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一個名為“Willo”的奇異龍化石,可能具有石化的心臟科學家普遍認為,恐龍的血壓相當高,才能將血液輸送到高舉的頭部,因此恐龍應具有四腔室心臟,心室已經分為左右兩邊。但是,脊椎動物的肺臟無法在過高的血壓下運作良好。[33]在2000年,一個名為“Willo”的奇異龍化石,被發現有四腔室心臟與一個主動脈的痕跡,目前正存放在北卡羅萊納自然科學博物館。研究人員根據心臟結構,認為奇異龍有較高的代謝效率,並非變溫動物。[42]他們的結論已遭到否定;其他研究人員公布了一個研究,宣稱這顆類似心臟的物質,其實是個結石。他們認為這個物體的結構令人誤解,例如所謂的主動脈結構雖然進入心臟結構,但缺乏所連線的動脈、主動脈與心臟的連線處最為狹窄;實際上,該物體與一根肋骨連線,中心有同心圓層,右腿也有一樣的同心圓層。[43]而最初提出石化心臟的研究人員捍衛他們的理論,他們同意有某種形式的同心圓層存在,但其中一層則包圍了心臟與主動脈的肌肉部位。[44]

這顆疑似石化心臟的物體是否可以反映奇異龍的代謝率與內部結構,仍然沒有定論。現代鱷魚與鳥類都擁有四腔室心臟(鱷魚的心臟較不一樣),所以恐龍可能也有類似的心臟結構;而心臟結構與代謝率沒有必然的關係。[45]

成長率

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目前所發現的恐龍蛋,大小都不超過籃球;且已在相當小的蛋中發現相當大的恐龍胚胎,例如慈母龍。[46]恐龍在經歷成長期後,成年期間即停止成長,類似哺乳動物;爬行動物達到成年期後,如果食物充足,仍會緩慢地持續成長。若與體型相近的現代爬行動物相比,恐龍的成長速率快於現代的爬行動物。以下為各種體型的恐龍成長率與現代溫血動物的比較圖:[47][48]

體重(公斤)恐龍的相對成長率體型相近的現代哺乳動物
0.22比有袋類緩慢老鼠
1-20接近有袋類,比早熟性鳥類(出生時即可行走)緩慢介於天竺鼠與安第斯禿鷹之間
100-1000比有袋類快速,接近早熟性鳥類,比胎盤類哺乳類緩慢介於紅袋鼠與北極熊間

1500–3500接近大部分胎盤類哺乳類介於北美野牛與犀牛之間
25000公斤以上非常快速,接近現代鯨魚,是晚熟性鳥類(出生時無毛)的一半。鯨魚

四個暴龍科恐龍的推測生長曲線(體重與年齡比例)。分別為暴龍(黑)、懼龍(綠)、蛇發女怪龍(藍)、艾伯塔龍(紅)。此圖表根據埃里克森等人的2004年研究暴龍具有恐龍中最特殊的成長率。[49][50]

暴龍在十歲時,體重約0.5公噸
在接下來數年的成長期間,每年成長約0.5公噸,成長速率非常快
在成長期結束後,體重達到約2公噸,成長率極度緩慢。
在2008年,一份鴨嘴龍類的亞冠龍研究根據骨頭中的成長環數量與形狀,指出亞冠龍的成長迅速,在15歲時成長至巨大體型。為了避免掠食動物的獵食造成群落個體的減少,被獵食動物的成長速度通常快於掠食動物;而它們的生存環境也允許快速的成長率。[51]

恐龍的生命似乎相當短,舉例而言,目前最年老的暴龍化石的年齡約28歲,最年老的蜥腳下目恐龍則為38歲。[49]幼年恐龍的極高死亡率,可能與被獵食有關;而成年恐龍的高死亡率,則是與性競爭有關。[52]

代謝

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自從19世紀中期以來,科學界對於恐龍的生活方式、代謝、體溫調節等層面的理論,有過多次的變動。科學家們對於恐龍的體溫調節能力的看法相當不一致。近年來,恐龍溫血動物說逐漸成主流理論,它們被視為活躍的動物,至少具有相當穩定的體溫。目前的爭論多在於它們的體溫調節機制,以及它們與鳥類、哺乳類的代謝率相近程度。

恆溫動物是個複雜且令人混淆的名詞,包含以下分類:

內溫性(Endothermy):體熱來自於體內,例如燃燒脂肪,而非藉由曝曬陽光、肌肉活動等行為來獲得熱量。內溫性是維持穩定體溫的最佳方式,但是需要相當高的能量。舉例而言,現代哺乳動物的食物量,是現代爬行動物的10到13倍。[33]
恆溫性(Homeothermy):能夠維持自身溫定的體溫穩定。現代恆溫性動物有不同的體溫:單孔目與樹懶的體溫介於攝氏28度到30度之間,有袋類的體溫介於攝氏33度到36度間,大部分胎盤類的體溫介於攝氏36度到38度之間,鳥類的體溫約在攝氏41度。[33]
代謝過速(Tachymetabolism):維持高的代謝率,尤其是休息期間。這需要相當高且穩定的體溫,因為體溫在攝氏10度時,生物化學反應速度只有正常的一半,大部分酶的催化反應都有適宜的溫度,當處在不適宜的溫度時,它們的反應速率將大幅下降。[53]
大型恐龍可能藉由其巨大的體型,將熱量穩定地保持在體內,此現象名為巨溫性(Gigantothermy)。這些動物的體型大,熱容量也大,它們必須透過多種方式才能大幅改變體溫,因此其一天內的體溫變化相當平順。某些大型的現存烏龜、鱷魚可發現這種平順的體溫變化,體重約700公噸的板龍,可能是最小的巨溫性恐龍。小型恐龍、大型恐龍的幼年個體可能無法具有巨溫性。[33]大型草食性恐龍的消化系統內的植物,發酵時會造成相當多的熱量,但是肉食性恐龍、大型草食性恐龍的幼年個體,無法藉由此種方式來獲得穩定的熱量。[54]

因為這些已滅絕動物的內部機能仍不清楚,目前大部分的爭論多傾向於恐龍是恆溫性或代謝過速。

若將活躍時與休息時的不同代謝率列入考量,恐龍的代謝率爭議更為複雜。大部分的鳥類與哺乳類,以及所有的爬行動物,活躍時的代謝率是休息時的代謝率的10到20倍。少數哺乳動物的代謝率差異更達到70倍。就理論上,恐龍這種大型陸地脊椎動物,可能在活躍時的代謝率接近鳥類,在休息時的代謝率接近爬行動物。但是,若恐龍在休息時的代謝率低,將無法迅速地成長。大型的草食性蜥腳類恐龍可能持續地尋找食物,所以它們所消耗的能量無明顯變化,與休息的代謝率高低無關。[55]

假設

關於恐龍的代謝率程度,目前已有以下不同假設:[33]

如同現代爬行動物,恐龍屬於變溫動物;而大型恐龍的體型有助於穩定體溫。
恐龍屬於恆溫動物,較類似現代鳥類與哺乳類,而非現代爬行動物。
恐龍具有與現代動物不同的代謝模式,代謝程度介於現代恆溫動物與變溫動物之間。
不同的恐龍族系,具有不同的代謝率與體溫調節方式,存在者兩種以上的代謝程度。
由於恐龍生存超過1.5億年,很有可能不同的恐龍族系具有不同的代謝率與體溫調節方式,而後期恐龍可能演化出不同於早期恐龍的生理特徵。

如果部分或所有的恐龍具有介於現代恆溫動物與變溫動物之間的代謝率,可能有以下特徵:[33]

休息時的代謝率低。這將降低食物的需求量,而且比休息時代謝率高的動物,有更多的能量可用在成長上。
巨溫性。
可將皮膚下的血管收縮、擴張,來控制熱量的消散,如同許多現代爬行動物。
四腔室心臟,以兩個系統運作。
高攝氧量(Aerobiccapacity),以維持穩定的活動。
RobertReid認為,恐龍與三疊紀的原始哺乳類,都曾具有這些特徵。由於主龍類占據中到大型動物的生態位,這些原始哺乳類的體型逐漸變小。由於表面積/體積的比例增加,原始哺乳類必須增加體內製造的熱量,最終成為完全的內溫性動物。恐龍占據中到大型動物的生態位,因此繼續保持中等程度的代謝率。[33]

骨頭結構

在1974年,德西克雷(ArmanddeRicqlès)宣稱在恐龍骨頭中發現哈氏管(Haversiancanals),並認為這是恐龍溫血動物說的重要證據。哈氏管在溫血動物身上相當普遍,這些結構有助於骨骼成長、在受傷時快速復原,使動物具有高成長率及活躍的生活方式。[56]巴克則提出恐龍的纖維層狀骨頭代表骨頭的成長快速,也被視為恐龍溫血動物說的重要證據。[9]

其他科學家認為判斷恐龍、哺乳類、爬行動物的代謝率時,骨頭結構並不是個可靠的參考因素,尤其是纖維層狀結構:

恐龍的骨頭具有成長環,成長環則代表慢的成長率與慢代謝率。許多研究直接以成長環計算恐龍的年齡。[48][49]季節性的體溫變化會影響成長環的生長,季節性的體溫變化常代表緩慢的代謝率與變溫性動物。極區的熊與具冬眠習性的哺乳類也具有成長環。[57][58]
幼年鱷魚的骨頭常發現纖維層狀結構,有時成年鱷魚也具有發現纖維層狀骨頭。此外,許多恐龍的長骨頭(例如股骨)則同時具有纖維層狀與層帶狀兩種型態,而層帶狀骨頭則意味者緩慢的成長率。[59][60]
烏龜、喙頭蜥、鱷魚的骨頭也具有哈氏管,[61]鳥類、蝙蝠、鼩鼱、嚙齒類的骨頭常缺乏哈氏管。[60]
在2008年,德西克雷將研究的對象擴大到主龍類與早期的恐龍,並提出以下假設:[62]

最早期的主龍形動物的成長相當快速,顯示它們的代謝率相當高。但是,因為骨頭結構與成長率非常可能因為物種的不同而產生差異,研究人員在取樣時可能會出現偏差,因此這個比較是非常投機的。
三疊紀的主龍類可分為三個群體:鳥頸類主龍仍保持快速的成長率,後來演化出翼龍類與恐龍;早期鱷形超目動物,演變成接近爬行類的緩慢成長率;而大部分的其他主龍類,則擁有居中的代謝率。

成長率

龍從剛出生的胚胎,迅速成長至巨大體型。這也顯示恐龍攝取食物養分至身體相當快速,這需要相當快的生謝率才能吸收、消化食物。[63]

但是,一個關於成年體體型、成長率、體溫的初步研究,認為大型恐龍的體溫高於小型恐龍,研究中最大型的恐龍是迷惑龍,迷惑龍的體溫超過攝氏41度,較小型恐龍的體溫約攝氏25度;[64]而人類的體溫約攝氏37°。[65]這個研究認為大型恐龍是巨溫性動物,過大的體型將熱量保持在體內;其他恐龍則是外溫性(Ectothermic)動物,也就是所謂的冷血動物。[64]這些結果與恐龍的體型/成長率變化相符合。[47][48]

氧同位素比例
骨頭中的氧16與氧18比例,會依骨頭形成時的溫度而有不同,溫度越高,氧16的比例越高。在1999年,R.E.Barrick與W.J.Showers研究了暴龍(美國)與南方巨獸龍(阿根廷)兩種恐龍的氧同位素比例,它們都生存於的溫帶地區,這些地區的氣溫有季節性變化。他們有以下發現:[66]

兩種恐龍的背椎溫度沒有季節性變化,顯示它們儘管生存於有季節性變化的氣候環境,身體仍能維持穩定的體溫。
肋骨與腿部骨頭有較大的溫度變化,平均溫度低於脊椎的溫度。
Barrick與Showers的結論是,暴龍與南方巨獸龍是內溫性動物,但代謝率低於現代哺乳類;而當它們成年時,成為恆溫性動物。除此之外,他們也曾研究過白堊紀晚期的鳥臀目化石,得出類似的變化模式。[67]

其他科學家對這個研究提出質疑。他們認為這只能證明動物是恆溫性動物,但無法證明它們的代謝率達到內溫性動物的程度。另外,四肢接近末端處的骨頭可能無法持續性生長;在異特龍類的骨頭中,四肢主要骨頭的停止生長線(Linesofarrestedgrowth,縮寫為LAG,類似成長環)少見或缺乏,而手指與腳指骨頭的停止生長線卻很常出現。雖然沒有明確證據顯示停止成長線與體溫的關聯,但可紀錄骨頭因寒冷而停止成長的時刻。如果身體中有部分骨頭在寒冷季節無法或緩慢生長,那骨頭的氧同位素比例將無法作為體溫的可靠參考。[33]

掠食者/獵物比例
羅伯特·巴克曾提出:[68]

冷血掠食動物所需要的食物,遠少於溫血掠食動物,所以一個生態系統中所能支撐的冷血掠食動物數量,比溫血掠食動物更多。
恐龍中的掠食者/獵物比例,較接近現代溫血動物,而非現代冷血動物
從以上可推知,掠食性恐龍是溫血動物。因為最早的恐龍也是掠食性動物,例如南十字龍與艾雷拉龍,因此所有的後期恐龍也應該是溫血動物。
巴克的理論遭到以下反對意見:[69][70]

恐龍的體重多為估計的,而且各種版本的估計值差異大。即使是小幅度的體重差異,所產生的掠食者/獵物比例也會有差異大的結果。
巴克所取樣的化石來自於博物館的收藏,但是博物館多傾向收藏保存狀態良好的化石。再者,地層中的化石不能準確代表實際的生態系,較小與較年輕的動物的骨頭較小,較不易在化石記錄中保存下來。因此巴克的統計數值不能代表真實的掠食者/獵物比例。
現今並沒有大型冷血動物可供比較,無法推斷冷血掠食動物的掠食者/獵物比例是否較高。現存的大型掠食動物非常少,大部分生存於小型島嶼;大型冷血草食性動物也非常少。巴克所參考用的掠食者/獵物比例,是計算哺乳類、魚類與無脊椎動物得出的結果;但是這些動物的生命期長短與其他因素,也會影響最後得出的數值。
就理論上,掠食動物的數量僅受限於可獲得的獵物數量。但是,築巢地點的短缺、同類相食、掠食動物間的獵食…等因素也會影響掠食動物的數量,進而降低掠食者/獵物比例。
生態因素可能會降低掠食者/獵物比例。某些掠食動物可能以特定的動物為食;部分獵物可能死於疾病、寄生蟲、饑荒,而非被其他動物獵食。
難以準確地列出哪些動物以哪些動物為食。舉例而言,蜥蜴可能會獵食幼年草食性動物,而哺乳類可能會獵食成年草食性動物。相反地,幼年掠食性動物多以無脊椎動物為食,成年後以脊椎動物為食。大部分的掠食動物,同時也會有食腐的行為;而大型食腐動物,也會面對成群的小型食腐生物的競爭,例如細菌、真菌、昆蟲…等。
在現代的生物群中,代謝率與食性並不相關,例如,走鵑是雜食性動物,食物來源相當廣泛,而許多爬行動物也以哺乳類為食。
非掠食性恐龍的抵抗掠食者方式並不清楚,而一個生態系中,保衛良好的動物,將會支撐較少的掠食動物。

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