雙殼綱

雙殼綱

雙殼綱,軟體動物門中種數僅次於腹足綱的1個綱。因有兩片貝殼而得名。由於頭部退化,足呈斧狀,體軀兩側各有1對瓣狀鰓,所以又稱無頭類、斧足類或瓣鰓類。本綱中的許多種為重要的養殖和捕撈對象,具有重要經濟意義。

基本信息

雙殼綱

正文

軟體動物門中種數僅次於 腹足綱的 1個綱。因有兩片貝殼而得名。由於頭部退化,足呈斧狀,體軀兩側各有1對瓣狀鰓,所以又稱無頭類、斧足類或瓣鰓類。本綱中的許多種為重要的養殖和捕撈對象,具有重要經濟意義。
外部形態  體側扁,左右對稱,具2片外套膜和貝殼。兩殼背緣突出部為殼頂,有的種殼頂前面有小月面,殼頂後面有明顯的楯面。繞殼頂具明顯的同心生長線,有些種還以殼頂為起點,向腹緣伸出放射狀的肋或紋。殼表的雕刻和花紋因種而異,有些種殼表還具毛狀殼皮。殼背緣較厚,內方具齒和齒槽。齒有原始的列齒型,如灣錦蛤;有鉸合部兩側對稱的裂齒型,如 三角蛤;有兩殼齒數相等的等齒型,如 海菊蛤;有主、側齒分明的異齒型,如 文蛤、鏡蛤等;又有齒特化的帶齒型,如海螂;有齒退化的貧齒型,如貽貝等。齒數和形狀是重要的分類依據。齒和齒槽構成鉸合部,在鉸合部還有具彈性的韌帶,可使貝殼張開。貝殼內面光滑,肌痕明顯,珍珠貝和蚌科的種類還具有美麗的珠光(圖1)。
雙殼綱 雙殼綱
外套膜位於貝殼內面,薄而較透明。外套緣厚,常具色素和觸手。在 扇貝科海菊蛤科的種類,還具有發達的外套眼。外套緣的愈著情況基本分4種類型:①簡單型,外套緣完全游離,無愈著點,如蚶、扇貝等。②二孔型,外套緣1處愈著,形成1個小孔(出水孔),如 貽貝科心蛤科等。③三孔型,外套緣除第1愈著點外,還有第2愈著點,形成第2個小孔(入水孔),如多數異齒類等。④四孔型,在足孔和入水孔之間又形成第4個孔,叫做外套膜孔,如筍螂、筒蠣等。在比較進化的種,出水孔和入水孔可以形成伸至殼外的肌肉管,稱水管,其形狀和長短因種而異。外套膜的肌肉組織主要有環走肌、水管肌和閉殼肌。閉殼肌又名肉柱,為連線左右兩側的橫行肌束。通常有兩個前後等大的閉殼肌,有些種前閉殼肌較小或退化,如江珧、扇貝和牡蠣等。閉殼肌由橫紋肌和平滑肌組成,其作用是使貝殼緊閉。在善於游泳的種類中,橫紋肌特別發達。
鰓位於外套腔中,從唇瓣附近開始,向後至肛門孔處。雙殼綱的鰓不僅是呼吸器官,還是重要的濾食器官。有些種類(如牡蠣、 河蚌)的鰓板間又可做育兒室。鰓的構造基本上可分為4種類型:①原鰓型,許多原始的種類在體軀兩側各有1對羽狀本鰓。②絲鰓型,體軀兩側的小鰓葉延長成絲狀,在較進化的類群中,鰓上有纖毛盤,鰓絲由絲間聯繫進化為板間聯繫,如貽貝目、珍珠貝目。③真瓣鰓型,上行板末端游離緣發展為全部癒合,板間聯繫由結締組織進化為血管,如異齒類。④隔鰓型,鰓瓣互相癒合且極度退化,在外套膜與背隆起之間形成一個帶孔的隔膜,如孔螂超科的種類。
足與腹足綱類似,是身體腹面的1個肌肉突起。足的大小和形狀因種而異,多數兩側扁平,前端呈斧狀,依靠肌肉伸縮做緩慢移動,或挖掘泥沙而潛入其中。一些附著生活種類的足退化而足絲髮達,如扇貝、江珧等;以殼固著的種類其足消失,如襞蛤、牡蠣等;又有些種能依靠足部的強力挺進作跳躍式運動,如三角蛤、 斧蛤等。
內部構造  雙殼綱的神經系統有 3對區分明顯的神經節,即腦神經節、 足神經節和髒神經節。原始的種類有4對神經節。足神經節附近有平衡器,髒神經節附近有嗅檢器。消化系統比腹足類簡單,口位於前端,兩側各有1對三角形唇瓣,口內無齒舌和腺體。食道短,直接通胃。胃壁較厚,呈卵圓形,位於內臟囊中。腸細長,直腸穿過圍心腔,開口於體後端。循環系統為開放式,由心臟(1個心室、2個心耳)、血管和血竇3部分組成。腎1對,一端開口於圍心腔,另一端開口於外套腔。生殖腺由濾泡、生殖管和生殖輸送管3部分組成,生殖管的開口在腎管內或腎管附近(圖2)。
雙殼綱 雙殼綱
生態習性  雙殼綱的種類均營水生生活,多數棲息在海洋中,少數在淡水湖泊和江河中,從熱帶至南北兩極的遼闊水域都有它們的蹤跡。垂直分布從潮間帶的上區至萬米的深海溝。多數種營底棲生活,潛入泥沙中,伸出水管攝食和排泄;少數生活在海底表面或石縫中,也有的以足絲或貝殼營固著生活,有些種還能自動脫落足絲,迅速開合雙殼在水中自由游泳,還有的種能用足絲與泥沙混合築巢;又有些種有穿鑿岩石、珊瑚和貝殼的能力;有少數種(如船蛆和 馬特海筍)有鑿木穴居的習性;此外,還有些種營群聚和寄生生活,有的寄生在棘皮動物身體上或食道中,有的附著在螻蛄蝦的腹部,也有的生活在海綿動物中或海鞘的被囊中。除極少數肉食性種類外,皆以硅藻、有機碎屑、原生動物和鞭毛藻為食。由於活動能力差,捕食方式都是被動的,主要依靠鰓纖毛活動形成水流,濾下食物;有些種類在海底表面利用水管蒐集沉積物中的有機碎屑為食;少數肉食性的種類(如孔螂)利用水管的膨大捕食其他小動物。
本綱動物雖有雌雄異體和同體之分,但有不少種有性變現象。在生殖腺成熟時,雌性一般呈橘紅色,雄性呈乳白色。生殖方式較簡單,沒有交接器,主要依靠親貝將生殖細胞直接排至海水中(少數產在母體的鰓腔中),卵子在海水或鰓腔中受精發育。胚胎髮育過程也與腹足綱相似,都經過擔輪幼蟲和 面盤幼蟲期,至殼頂幼蟲後期即下沉爬行,開始營附著或穴居生活。幼蟲的游泳期和生長速度,常與底質、水溫、餌料等有密切關係。
經濟意義  本綱全部種類皆可食用,肉味鮮美,營養豐富,是名貴的海珍品。許多種可直接入藥或提取各種藥物。有些種(如珍珠貝、河蚌)能產價值昂貴的珍珠。還有些種(如扇貝、海菊蛤等)的貝殼肋紋雕刻精細,殼色美麗多彩,可供玩賞或作高級裝飾品;較大的個體可做各種容器、紐扣、附著器等;個體小而產量大的種可作魚蝦的餌料、飼料或肥料。貝殼易於保存在各個地層中而成為古生物學研究的對象。中國很早就對牡蠣、蚶、扇貝、貽貝進行人工養殖,已有約20種在水產養殖中占有重要地位。此外,雙殼綱中的某些種(如船蛆、海筍和石蟶)對人類有一定的危害,它們能大面積地穿鑿木材和岩石,對木船、木樁、防波堤以及各種木石建築物具有較大的破壞作用。也有的種是珍珠貝和某些經濟貝類的敵害。一些群聚生活和繁殖較快的種類可大量附著在浮標、水雷、船底和工廠用水的管道中造成危害。
現生雙殼綱分類系統如下:
古列齒亞綱(Palaeotaxodonta)
灣錦蛤目(Nuculoida)
隱齒亞綱(Cryptodonta)
蟶螂目(Solemyoida)
翼形亞綱(Pteriomorphia)
蚶目(Arcoida)
貽貝目(Mytiloida)
珍珠貝目(Pterioida)
古異齒亞綱(Palaeoheterodonta)
三角蛤目(Trigonioida)
河蚌目(Unionoida)
異齒亞綱(Heterodonta)
簾蛤目(Veneroida)
海螂目(Myoida)
異韌帶亞綱(Anomalodesmata)
筍螂目(Pholadomyoida) 

配圖 

雙殼綱 雙殼綱

軟體動物分類列表

 概述軟體動物種類繁多,為動物界的第二大門。依據它們的貝殼、足、鰓、神經及發生特點等特徵,分為7個綱。另有兩綱的分類未明確,可能納入軟體動物門內。下表中帶*號的是化石類群。
無板綱(Aplacophora)毛皮貝目新月貝目
多板綱(Polyplacophora) 鱗側石鰵目銼石鱉目毛膚石鱉目
單板綱(Monoplacophora)罩螺目(Tryblidioidea)| 古祐目(Archinacelloidea)| 弓殼目(Cyrtonellida)
掘足綱(Scaphopoda)角貝目管角貝目
喙殼綱(Rostroconchia)*利培殼目(Ribeirioida):利培殼科(Ribeiriidae) |  敏蜂殼科(Technophoridae)
強壯殼目(Ischyrinioida):強壯殼科(Ischyriniidae)
錐鳥殼目(Conocardioida):始翼殼超科(Eopteriacea) |  始翼殼科(Eopteriidae) |  錐鳥殼超科(Conocardiacea)|   錐鳥殼科(Conocardiidae) |  勃氏殼科(Bransoniidae) |  馬心殼科(Hippocardiidae)
雙殼綱(Bivalvia)古列齒亞綱(Palaeotaxodonta) :灣錦蛤目(Nuculoida)
隱齒亞綱(Cryptodonta) :蟶螂目(Solemyoida)
翼形亞綱(Pteriomorphia) :蚶目(Arcoida)  |  貽貝目(Mytiloida)  |  珍珠貝目(Pterioida)
古異齒亞綱(Palaeoheterodonta) :三角蛤目(Trigonioida)  |  河蚌目(Unionoida)
異齒亞綱(Heterodonta) :簾蛤目(Veneroida)  |  海螂目(Myoida)
異韌帶亞綱(Anomalodesmata) :筍螂目(Pholadomyoida)
腹足綱(Gastropoda)前鰓亞綱(Prosobranchia) :古腹足目中腹足目新腹足目
後鰓亞綱(Opithobranchia) :翼足目 |  囊舌目無腔目
肺螺亞綱(Pulmonata) :基眼目柄眼目
頭足綱(Cephalopoda)鸚鵡螺亞綱(Nautiloidea) :鸚鵡螺目(Nautiloidea)
內角石亞綱(Endoceratoidea)*
珠角石亞綱(Actinoceratoidea)*
菊石亞綱(Ammonoidea)*
鞘形亞綱(Coleoidea)* :烏賊目(Sepioidea) |   槍形目(Teuthoidea)  |  開眼亞目(Oegopsida)  |  閉眼亞目(Myopsida)  |  八腕目(Octopoda) |  有須亞目(Cirrata) |  無須亞目(Incirrata) |   幽靈蛸目(Vampyromorpha)
竹節石綱(Tentaculita)* 竹節石目(Tentaculitida)
等環節石目(Homoctenida)
珠胚節石目(Dacryoconarida)
可能納入軟體動物門,分類未明確。
軟舌螺綱(Hyolitha)*可能納入軟體動物門,分類未明確。

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