概述
不依靠同源性而能移動的DNA節段即稱為轉位因子（transposableelements）。已知轉位因子的大小為750-40000bp。轉位因子的發現是70年代末分子生物學發展中的大事，成了人們關注和研究的中心問題。
轉位因子 transposable element 系在始終保持一定結構下染色體DNA上轉位DNA的單位。此因子在基因區域中轉位，則此基因的機能便失掉，同時對下面基因的表達也多有影響。另外由於轉位因子的存在，往往引起鄰接的DNA區域缺失。原核生物的轉位因子包含插入序列（IS）、易位子（Tn）和噬菌體Mu等。易位子為具有標記基因的轉位因子，其兩端有插入序列或具有部分插入序列的一部分。作為標記基因已發現許多具有對α-氨基苄青黴素和卡那黴素等藥物的耐性決定基因。在真核生物中已知在酵母菌、果蠅和玉米等有轉位因子。其基本結構及轉位機制與原核生物類似。
細菌體內編碼抗藥性（例如抗四環素和青黴素）的基因存在於質粒中。質粒與細菌染色體之間幾乎沒有什麼同源性。然而帶有這樣質粒的細菌，其抗藥性基因偶而也會出現在細菌染色體中或菌體內噬菌體的後代中。顯然這是一種沒有同源性的重組作用的後果。這種抗藥性基因定居在新的基因組中後，還能繼續遷移（例如從細菌DNA到另一個質粒等）。當然，這並不是常見的現象，其機率在一百萬次細胞分裂中還可能不到一次，但是由於其帶有抗藥性基因，很容易被檢查出來。用電子顯微鏡技術（檢查有無異源雙鏈）和用限制酶分析均可發現有新的DNA序列的插入。這種不依靠同源性而能移動的DNA節段即稱為轉位因子（transposableelements）。
分類
細菌中的轉位因子主要可分為兩類：一類比較簡單，稱為插入序列（insertionsequence，IS）。另一類則較複雜，稱為轉位子（transposon，Tn）。轉位子含有（除轉位所必須的基因外）一到幾個基因；如果這些基因中有的有抗藥性或能產生毒素，即可作為遺傳標誌而很易被鑑定出來。IS中則僅含有編碼其轉位所需的酶（轉位酶，transposase）的基因。一般說來，被IS所插入的基因將被失活，而且IS可含有啟動子，能促使RNA聚合酶起始轉錄並使其鄰近的基因得到表達。
轉位子常常在其兩端含有IS或IS的一部分。這提示轉位子可能是細胞基因的兩端各裝上一個IS而形成的；後來裝置就能像IS一樣移動，而兩端的IS卻反而不能獨立移動了。
幾乎一切生物中都有轉位子。E.coli的某些轉位子列於表7－1中。真核生物中亦有轉位子，如酵母有Ty因子，果蠅有copia因子等。逆轉錄病毒本身實際上就是轉位子。
抗藥性基因
由於轉位子可以進行無同源性重組，就可將多種抗藥性基因集中到一個質粒上，使宿主菌能抵抗多種抗生素，這就造成了嚴重的醫療問題。
天然存在的質粒R1能抗氯黴素（Cm）、卡那黴素（Km）、鏈黴素（Sm）、磺胺（Su）和氨苄青黴素（Ap）。在R1中這5個抗藥性基因都裝配在一起，稱為抗性決定子（r-determinant）。抗性決定子再和有DNA複製功能的基因連起來，組成整個質粒。後二者合稱為抗性轉移因子（resistancetransferfactorRTF）。這種裝置的可伸縮性很大，因此可以形成形成許多不同型的質粒，不論在自然界中或在實驗室均是如此。
轉位作用的調節
抗藥性基因不過是轉位子所載的“貨物”，轉位子本身才能決定和指導轉位的頻率。轉位因子有兩個主要特性：①在其兩端有長20-40bp的反向重複序列（invertedrepeats）；②大多數轉位因子均編碼轉位酶，後者能催化轉位因子插入新的位點。在插入位點的兩側有3-11bp的同向重複順序（directrepeats），IS5的結構及其靶序列見。
轉位子Tn10每一分子在每一代中平均僅產生少於1分子轉位酶，是以細胞內轉位酶的濃度極低。這就使天然Tn10的轉位頻率約為10-7/拷貝，即在107個細菌世代中Tn10隻有一次轉位。然而如果我們用人工方法放入含有Tn10轉位酶基因的質粒以產生更多的轉粒酶，則Tn10的轉位頻率可提高一千倍。所以天然轉位的頻率似乎由轉位酶的水平所控制。
最近發現了決定轉位酶表達及其功能的因素。Tn10和某些其他轉位子的轉位酶基因的啟動子均含有GATC這一序列，而在E.coli細胞內有dam甲基化酶，能將GATC中的A甲基化。因為與5’GATC3’互補的序列也是5’GATC3’，故在此位點上DNA的兩條鏈均被甲基化。在這種情況下啟動子的活性很低。然而，當DNA複製時，在新生的子鏈中GATC中的A在大約1min內尚未來得及甲基化。這個位點就呈現所謂半甲基化狀態（hemimethyatedstate），此是時啟動子活性很高，能在複製後的短時間同人產生出相當數量的轉位酶。同樣，在Tn10DNA上，轉位酶所作用的位點也含有GATC，在這個短時間同他僅有一條鏈是已甲基化的，因而亦是轉位酶的良好底物。所以，總的說來Tn10喜歡在DNA複製後立即轉位。現在尚不清楚是否有其他情況能影響甲基化，從而改變轉位的頻率。
某些轉位因子還編碼第二種酶，稱為解離酶（resolvase）催化轉位的第二階段反應。對Tn3，解離酶另有一獨立功能：它是它本身基因和轉位酶基因的阻抑蛋白，以便使二者的表達在正常時處於低水平。它與轉位因子DNA上這兩個基因之間的一個位點相結合，從而同時抑制這兩個基因。
轉位作用機制
現以Tn3為例，來說明轉位作用的機制：①轉位子轉位是很精確的，它攜帶原位點上的全部插入序列，但並不包括即使是一點點鄰近的DNA序列。這隻有在轉位酶能夠識別轉位子的兩端時才有可能。因此，這兩個端點必然是一樣的，因為它們是轉位酶的共同結合位點。②在插入部位處有靶序列（3到12個鹼基，取決於轉位子的類型不同）的精確重複；它在轉位子的兩端各有一個拷貝。顯然發生了DNA合成才能產生這樣的重複（注意，λ噬菌體的整合作用就沒有這樣的重複）。③雖然大多數轉位子可以轉移到一個新的基因組中的幾乎任何部位處，但它們也不能完全隨機轉移，而是對某些DNA序列有傾向性。它們傾向於插入特異的4或6bp的序列，就好像限制酶一樣。
Shapiro在1980年提出了轉位模型。後來人們又提出了各種各樣的模型。目前認為，轉位酶能與轉位因子兩端相結合，並且也和轉位因子將要插入的DNA靶序列相結合。然後轉位酶在靶上作出交錯的切割，好象限制酶一樣，並同時在轉位因子的兩端也各進行單鏈的切斷，這個切斷必須在兩條不同的鏈上。所產生的轉位因子游離端於是和靶序列的游離端相連線，這樣就將兩個DNA分子連線起來，即靶序列兩端各有一條鏈和原轉位因子的一個游離端相連。然後有兩條路可走，取決於當時的情況和轉位因子的類型。
⑴簡單轉位作用：第二次切割轉位因子兩條鏈的另一端切斷，並將轉位因子整個轉移到新DNA分子上；而在原來宿主DNA上留下一個致死性的“空隙”。DNA聚合酶的功能在這裡不過是插入幾個核苷酸以完成靶位點的複製而已。因此，簡單轉位作用只是將轉位因子轉移到新的位點上。
⑵複製轉位作用（replicativetransposition）：轉位因子被複製，一個考貝轉移，另一考貝留下，故原來宿主DNA上不留“空隙”，不被破壞。在這種情況下不進行第二次切割，而是在第一次切割進留下的斷端處，由DNA聚合酶起始複製轉位因子的第二條鏈，從而形成共聯體（cointegrate）。共聯體的存在是複製轉位過程的確切證據。然後由解離酶催化兩個轉位因子考貝間位點特異性重組，基過程類似λDNA的整合反應，從而產生兩個分離的DNA分子，每個均帶有一個考貝轉位子。最近的一些實驗證明，在高等生物中，某些轉位子（特別是和逆轉錄病毒類似的轉位子）的移動方式與原核生物的轉位子（如Tn3）很不同。例如酵母中的Ty成分首先要轉錄成為RNA，再用逆轉錄合成DNA。這個新的DNA考貝然後與宿主染色體上的一個新位點發生重組。其詳細機制尚不清楚。
