肺魚類(化石)
正文
硬骨魚類的一個較小的類群(亞綱),也曾作為肉鰭魚亞綱的一個目。化石記錄始於早泥盆世,現生種類僅存3屬6種,分布於澳大利亞、非洲和南美洲大陸。肺魚早期成員體型一般較長,體被較厚的整列鱗,具葉狀偶鰭,尾歪型,腦顱骨化程度較高。肺魚在晚泥盆世和石炭紀呈現高度的多樣化,在頭部長度、脊椎構造、齒板、齒脊型式(格局)等方面具有高度的分異,但在隨後的 1.5億年中未見明顯變化。可見的進化趨勢包括骨化程度減低,頭部頰區與軀體變短、奇鰭重新出現連續狀態,鱗片變薄,呈圓鱗型。
肺魚齶方骨與腦顱癒合,翼骨在中線相遇,舌頜骨退化,不具懸頜功能,一般不具帶齒的口緣骨骼,具特化骨板。前、後鼻孔分別位於口緣及口腔頂部,肺魚葉狀偶鰭內的支持骨為“原鰭型”,由一長列中軸骨及兩側輻狀骨組成。
現生肺魚主要生活於河流中,體長可達1~2米,腦顱骨化程度頗低,脊椎為軟骨,鱗退化為骨質圓鱗。食性狹窄,以小型無脊椎動物與植物碎屑為主。其中,澳洲肺魚分布於澳大利亞昆士蘭地區的沼澤地帶水域中。澳洲肺魚具單肺(鰾),鰓蓋較大,缺氧時,可到水面用嘴吞進空氣,壓入肺(鰾)內,但不能完全脫離水而在空氣中生存。美洲肺魚在南美大陸分布較廣,但以巴拉圭地區淺水水域最為常見。非洲肺魚被分為四個不同的種,主要分布於非洲赤道附近地區的河流和大湖中,但分布北達塞內加爾,南至莫三比克。非洲肺魚和美洲肺魚都有雙肺,鰓蓋相對較小,在河流完全乾涸時在河床淤泥中做洞,以休眠狀態度過長達6個月的乾旱季節,完全脫離水,在空氣中存活。在石炭紀和二疊紀沉積中,含有零散肺魚化石的柱狀泥質沉積表明,肺魚在那時即以這種方式來度過困難時期。
肺魚在軟組織的構造、發育、生理和行為方面有許多性狀與現生兩棲類接近而不同於其他現生魚類,例如美洲肺魚具有以聲門與食道相接的雙肺,鰓及鰓部血管較退化,心臟具二心室,其一接受來自肺部的血液,動脈錐有瓣膜將來自肺部的血液與來自鰓部的血液分開。不久前,有些學者提出,肺魚在具有會厭軟骨、腦下垂體結構及其激素成分、晶狀體蛋白、膽汁鹽、鰓弓肌肉等方面亦與現生兩棲類最為接近。但由於這些性狀無法與化石類群總鰭魚類的相應性狀進行比較,對這些性狀的系統發育意義的評價仍是懸而未決的問題。
位於肺魚口腔頂部的後鼻孔,曾一度被認為是與四足動物(陸生脊椎動物)內鼻孔同源的構造,20世紀以來,多數學者認為這一鼻孔是次生移入口腔頂部的後外鼻孔,與其他魚類的後外鼻孔同源。
現生肺魚與現生四足動物之間共同特徵的進一步發現,不僅突出了肺魚在進化生物學研究中的重要位置,而且為古生物學和進化生物學的理論與實踐開闢新的研究天地。
中國發現的肺魚類化石有三疊紀-侏羅紀的角齒魚和雲南曲靖的奇異魚。