體徵
波波龍的身長被估計約4米長,尾部長度約占全身的一半。體重被估計約60到75公斤,其中最大型個體的體重可達90到100公斤。波波龍的身體左右狹窄,骨盆結構長而狹窄。恥骨、坐骨形狀延長。恥骨末端呈鉤狀,只有少數早期鑲嵌踝類主龍具有這個特徵。波波龍得骨盆具有五節薦椎,比大部分早期主龍類還多三節薦椎。後肢長度約是前肢長度的兩倍,雙腿之間的距離窄。腳掌有五跟腳趾,第五腳趾萎縮,成為蹠骨旁的一個小骨板。中間三個腳趾發展良好,成為趾行動物的腳掌形態。跟骨向後大幅延伸,形成突出的腳後跟。發現與命名歷史
第一個被發現的化石,是個臀部的腸骨,是在1904年出土於美國懷俄明州蘭德市近郊,屬於波波阿吉組(Popo Agie Formation)地層。三年後,古生物學家J. H. Lees研究這個化石,認為這腸骨是屬於古喙龍的一種(Paleorhinus bransoni)。在1915年,古生物學家M. G. Mehl研究更多發現於相同地層的化石,包含:脊椎、臀部、四肢骨頭,並建立為新屬,模式種是纖細波波龍(P. gracilis)。他將之前發現的腸骨(編號UR 358),改歸類于波波龍。由於腸骨不同於植龍目、臀部有更多節癒合薦椎,M. G. Mehl並沒有將波波龍歸類於植龍目。他將波波龍、長臂鱷互相比較,認為兩者應該是相同動物;長臂鱷的化石也被發現於懷俄明州的三疊紀地層,化石只有一些牙齒、一個肱骨、部分胸帶,命名時間較早。M. G. Mehl也發現,波波龍與獸腳類恐龍有數個相似處,例如後肢骨頭中空、臀部關節深,但也發現波波龍的每節薦椎連線一對肋骨,而獸腳類恐龍的每節薦椎連線多對肋骨,因此也不認為波波龍是屬於恐龍。之後數十年,波波龍曾後被分類於爬行動物的不同演化支。在1921年,匈牙利古生物學家法蘭茲·諾普喬將波波龍歸類於鳥臀目恐龍,他認為波波龍、禽龍類、彎龍類有相似處。七年後,諾普喬建立波波龍超科(Poposauroidea)、波波龍科(Poposauridae),以包含波波龍屬。在諾普喬的分類法裡,鳥腳類包含三個次分類單元,其中一個是波波龍超科。接下來數十年,許多古生物學家沿用這個分類法。德國古生物學家Oskar Kuhn建立波波龍亞目(Poposauria),以包含波波龍屬,而波波龍亞目是鳥臀目的一個亞目。在1930年,美國古生物學家Oliver Perry Hay將波波龍歸類於蜥腳形亞目的近蜥龍科。在1950年,弗雷德里克·馮·休尼則提出波波龍是種非常早期的劍龍類。
在1961年,內德·科爾伯特發表波波龍的化石詳細研究,並波波龍改歸類於獸腳亞目的肉食龍下目。科爾伯特的後肢骨頭中空、脊椎形狀複雜,因此不可能是原始主龍類。但是,科爾伯特發現波波龍的腸骨不同於其他主龍類,他將波波龍歸類於獨自的波波龍科,而不是當時恐龍的任何一科。此外,科爾伯特將發現於霍華德縣的一個腸骨,也編入於纖細波波龍;這個腸骨出土於Dockum群地層。
在1977年,彼得·加爾東提出三疊紀晚期蜥臀目的研究,將波波龍改歸類於槽齒目的偽鱷亞目。加爾東發現M. G. Mehl命名波波龍時所選定的正模標本,並不是股骨末端,而是癒合的恥骨末端。加爾東發現,波波龍、亞利桑那龍、布隆斯格羅夫龍、巨齒龍的臀部結構類似,因此將上述物種都歸類于波波龍科。如同大部分古生物學家,加爾東是利用腸骨形狀,做為波波龍的鑑定特徵。在1985年,德州理工大學古生物學家薩克·查特吉(Sankar Chatterjee)根據頭顱骨的相似處,提出波波龍科演化出暴龍,但這個理論不被大多數古生物學家所支持,他們提出波波龍科的腕部與踝部骨頭較類似鱷形超目。
在1995年,羅伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究波波龍的新發現化石,出土於亞利桑納州的欽爾組(Chinle Formation)。這些新化石是部分脛骨、跟骨。兩人認為波斯特鱷的一些化石是嵌合體,由多種不同動物的化石所構成,例如波斯特鱷的恥骨可能是波波龍的恥骨。因此,兩人將波斯特鱷移出波波龍科。在這些嵌合體化石中,兩人將類似波波龍的化石改歸類於布隆斯格羅夫龍,類似波斯特鱷的化石則建立為新屬,Lythrosuchus,屬於勞氏鱷目的勞氏鱷科。
近年在德州的特髏組(Tecovas Formation)、亞利桑納州的石化森林國家公園發現兩個新化石。在2007年,羅伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究這兩個新化石時,將之前命名的Lythrosuchus langstoni,改歸類為波波龍屬的第二個種,蘭斯頓波波龍(P. langstoni)。與纖細波波龍相比,蘭斯頓波波龍的體型較大,臀關節後方沒有棱脊,坐骨接觸腸骨的部位沒有凹處。在2011年,猶他州大階梯-埃斯卡蘭特國家保護區(Grand Staircase-Escalante National Monument)發現一個纖細波波龍的新化石(編號VP 057100),是個相當完整的身體骨骼,包含:前肢、後肢、臀部、肋骨、背椎、大部分尾巴。到目前為止,已發現波波龍的大部分身體部位的化石。
移動方式
當波波龍被命名時,M. G. Mehl認為這種動物是充滿肌肉、但體重輕型的動物,平常行動迅速,可能偶爾采二足方式移動。M. G. Mehl發現波波龍的後肢長、臀部關節深,而二足恐龍也具有這些特徵。自從1970年代之後,古生物學界普遍認為波波龍是種鑲嵌踝類主龍,是現代鱷魚的早期近親,而離恐龍的親緣關係較遠。波波龍的同時代近親,例如勞氏鱷科、梳棘龍科,大部分是身體大型的四足動物,在生理機能上無法以二足方式站立。雖然目前還沒有發現完整的骨骼,可以從其近親推論出波波龍的外形。在2011年發現的相當完整化石(編號YPM VP 057100),保存兩個前肢與後肢,顯示前肢大幅短於後肢,證實最初的推論,波波龍的確是二足動物。雖然波波龍、早期恐龍都是二足動物,從兩者的骨頭特徵差異,顯示它們是獨立、個別演化出二足移動方式。波波龍的腳踝結構是典型的鑲嵌踝類,距骨藉由關節與縫合處與脛骨連線,而距骨沿者關節嵌入跟骨的窩槽。研究人員之前普遍認為,鑲嵌踝類腳跟是跟四足方式有關。波波龍的臀部關節朝下,往下連線股骨頭,屬於“柱狀直立”的臀部、後肢連線方式。恐龍的臀部關節朝向側邊,而股骨頭也常向側邊,嵌入臀部關節。
雖然波波龍、恐龍具有不同的臀部、後肢連線方式,早期主龍類可能已有朝向二足方式的演化趨勢,波波龍、早期恐龍才分別演化出不同的後肢直立方式。主龍類包含現代鳥類、鱷魚的最近共同祖先,與其最近共同祖先的所有後代。現代鳥類的後肢步態類似恐龍;而現代鱷魚平常是將四肢往兩側延展,類似其他爬行動物,但偶爾可將四肢直立於身體下方,進而快速移動。如果現代鳥類、鱷魚的直立布態是同源演化的結果,它們的最近共同祖先應該已演化出直立步態,而其最近共同祖先的大部分後代,都承襲這個祖征。根據這個理論,最早期的主龍類可能已具備將四肢直立於身體下方的高步態能力。波波龍、早期恐龍承襲這個能力,而演化出長後肢、臀部結構強化、脊椎強化以支撐身體,進而具備二足移動方式。如果要演化出二足移動能力,其他的相關演化適應特徵包含:有腔室心臟、統一氣流流動方向的肺臟。目前雖然沒有化石可以證實,但根據現代鳥類、鱷魚都具有這些特徵,可推論出最早期主龍類可能已具有這些特徵,而波波龍可能也承襲這些特徵。
根據近年發現的相當完整化石,研究人員得以紀錄後肢骨頭的肌肉附著處,並參考現代鳥類、鱷魚的肌肉,進而推論出波波龍的後肢肌肉構成。研究人員重建出後肢有26塊肌肉、三條韌帶、以及兩條連線用途的組織。研究人員推論,波波龍具有恥坐脛肌(Puboischiotibialis muscles),但現代鳥類沒有這塊肌肉,恐龍可能友沒有這塊肌肉。波波龍的腳掌可能具有伸趾短肌(Extensor digitorum brevis muscles),而現代鳥類沒有這個肌肉。波波龍的外恥坐股肌(Puboischiofemoralis externus muscles)較類似現代鱷魚。但是,現代鱷魚的外恥坐股肌(Puboischiofemoralis externus muscles)連線至脊椎,而波波龍的外恥坐骨肌連線至骨盆。因為現代鳥類、恐龍的外恥坐骨肌也連線至骨盆,研究人員推論早期主龍類的外恥坐骨肌也是連線至骨盆。研究人員推論波波龍的後肢收肌,大於恐龍的後肢收肌;收肌的附著處沿者股骨。
呼吸方式
根據近年發現的相當完整化石,研究人員得以紀錄身體骨頭的肌肉附著處,進而重建出波波龍的腹部肌肉構成。他們發現波波龍有塊肌肉,附著至臀部的坐骨,經過恥骨,連線至腹部的腹肋(一種真皮骨)。這塊肌肉可能在呼吸時發生作用,肌肉可壓迫胸部的擴張、收縮,推動肺臟的呼吸。分類
波波龍科名稱來自於波波龍,波波龍科是一群三疊紀晚期的爬行動物,屬於更大規模的波波龍超科演化支,這個演化支的其他可能物種有:蘇牟龍、岩鱷、靈鱷。在波波龍超科之中,波波龍科是梳棘龍科、蘇牟龍科的近親。如同波波龍,蘇牟龍科也是群二足動物。在2011年,嘉克斯·高斯特等人研究猶他州的新化石時,提出種系發生學分析。在波波龍超科之中,波波龍是體型大的芙蓉龍、蘇牟龍科的姊妹分類單元。這意味者波波龍是芙蓉龍、蘇牟龍科的近親,而離其他主龍類的親緣關係較遠。此外,水生的黔鱷、梳棘龍科則是波波龍超科的原始物種。