種系發生學

種系發生學

種系發生學,也被稱作系統發生。是指在地球歷史發展過程中生物種系的發生和發展。種系發生學(phylogenetics)研究物種之間的進化關係,其基本思想是比較物種的特徵,並認為特徵相似的物種在遺傳學上接近。種系發生學研究的結果往往以系統發生樹(phylogenetic tree)表示,用它描述物種之間的進化關係。通過對生物學數據的建模提取特徵,進而比較這些特徵,研究生物形成或進化的歷史。在分子水平上進行系統發生分析具有許多優勢,所得到的結果更加科學、可靠。

概述

(圖)種系發生學基因發生樹

種系發生學(希臘語φυλογένεση,φύλο,現代希臘語:fílo-種系,性別和γεννήση,現代希臘語:jénnissi-新生、誕生,也被稱作系統發生),原義是指在地球歷史發展過程中生物種系的發生和發展。
這個概念不單止用於動物種系的發生與發展,還會用在系統學各個層面的分類單元上面。它也會被用到某一特徵的在生物發育過程中的進化這一方面,後來更有所延伸。
系統發生學與個體發生同為E.H.Haeckel(1886)提倡的術語。在1866年出版的《普通有機體形態學》一書中,海克爾以進化的觀點闡明生物的形態結構,並以“系統樹”的形式,表示出各類動物的進化歷程和親緣關係。 追尋生物的各種族從發生到絕滅的形態變化,簡而言之,就是種族的歷史。系統發生的研究,在現存生物的生物學中,是以比較解剖學、比較胚胎學和比較生物化學等作為基礎來進行的。在古生物學中是以追蹤各時代的生物遺蹟,也就是化石來完成的。在19世紀的後半葉,根據生物發生律所追尋的系統發生是肯定可靠的,它也是促使比較胚胎學興盛的原因。但是進入20世紀後,由於貝爾(G.R.deBeer)及其他人對個體發生和系統發生的關係重新進行了研究而開闢了新的途徑。在古生物學的研究中,從W.H.Waagen(1869)對於菊石類(Ammo nite)研究以來,直接探索系統發生,有不少成功的實例,如馬科、象科等的研究也包括在內。不過若從整個生物界來看,通過化石的研究來確定系統發生的情況還是不多的。

種系發生樹種系發生樹

種系方法,即以種群進化特徵為研究內容的工作方法,它從自然出發。盧卡奇第一次將這個方法推進到一切研究領域,體現了對群體的重視。此外,盧卡奇採取“社會種系發生學”的研究方法,把“勞動”確立為馬克思主義社會存在本體論的“原初的”和“中心的”範疇。我國學者對種群和合類性的研究則依託了中華傳統思維和《資本論》的邏輯,強調了“生生”的推理法,在各學科之間巧妙建立了聯繫。

盧卡奇與馬克思盧卡奇與馬克思

自然、社會、思維過程的統一是現代趨勢。“這無疑絕對是一種質的飛躍。”根據盧卡奇的認識,人類自然社會歷史過程同樣存在“種系發生”現象發展規律。盧卡奇以自然存在本體作為社會存在本體的物質前提,這是一種時間在先的發生學的考察方式。《保衛資本論:經濟形態社會理論大綱》(修訂版)延續並系統發展了該認識,成功運用了這個方法,提出“發生學四說”:歷史發生學、系統發生學 、現象發生學、認識發生學 ;將種系發生學於社會科學領域內創造性演繹為“系統發生學”,完就了中國工作用語之方法論著作。

簡介

(圖)種系發生樹種系發生樹

種系發生學 (希臘語 φυλογένεση,φύλο,現代希臘語:fílo - 種系,性別和γεννήση,現代希臘語:jénnissi - 新生,誕生。也被稱作系統發生。)是指在地球歷史發展過程中生物種系的發生和發展。

這個概念不單止用於動物種系的發生與發展,還會用在系統學各個層面的分類單元上面。它也會被用到某一特徵的在生物發育過程中的進化這一方面。

系統發生學與個體發生同為E.H.Haeckel(1886)提倡的術語。追尋生物的各種族從發生到絕滅的形態變化,簡而言之,就是種族的歷史。系統發生的研究,在現存生物的生物學中,是以比較解剖學、比較胚胎學和比較生物化學等作為基礎來進行的。在古生物學中是以追蹤各時代的生物遺蹟,也就是化石來完成的。在19世紀的後半葉,根據生物發生律所追尋的系統發生是肯定可靠的,它也是促使比較胚胎學興盛的原因。但是進入20世紀後,由於貝爾(G.R.deBeer)及其他人對個體發生和系統發生的關係重新進行了研究而開闢了新的途徑。在古生物學的研究中,從W.H.Waagen(1869)對於菊石類(Ammo-nite)研究以來,直接探索系統發生,有不少成功的實例,如馬科、象科等的研究也包括在內。不過若從整個生物界來看,通過化石的研究來確定系統發生的情況還是不多的。

實現手段及研究困難

種系發生的研究是通過以下的手段實現的:化石形態學和解剖學特徵的比較和研究;

現存生物的形態學,解剖學和生理學特徵的比較;

發生學宣傳圖片發生學宣傳圖片

生物,特別是現存生物的個體發生研究;

DNA分析,例如測序和分子種系發生方法。

通過這些數據,人們就可以為生物建立一棵種系發生樹(演化樹),其中描述了各個物種之間可能有的親緣關係。

種系發生研究的最大困難是,種系發生的進化過程是不能被直接通過觀察和實驗被證實的。所以各個方面的證據都要被綜合起來分析。由於對這些證據的側重不同,會經常造成有多個不同的演化樹版本,例如原口類動物的幾個門究竟是歸到蛻皮動物(來自遺傳學方面的證據)還是觸手動物(形態學方面的證據)。

種系發生的分析方法

(圖)種系發生學分子種系發生學

在現代分子進化研究中,根據現有生物基因或物種多樣性來重建生物的進化史是一個非常重要的問題。一個可靠的系統發生的推斷,將揭示出有關生物進化過程的順序,有助於人們了解生物進化的歷史和進化機制。獨立元素法包括最大簡約性法(Maximum parsimony methods)和最大可能性法(Maximum Likelihood methods);距離依靠法包括除權配對法(UPGMAM)和鄰位相連法(Neighbor-joining)。

最大簡約法:最大簡約法(Maximum parsimony)是一種常使用於系統發生學分析的方法,根據離散型性狀包括形態學性狀和分子序列(DNA,蛋白質等)的變異程度,構建生物的系統發育樹,並分析生物物種之間的演化關係。在最大簡約法的概念下,生物演化應該遵循簡約性原則,所需變異次數最少(演化步數最少)的演化樹可能為最符合自然情況的系統樹。在具體的操作中,分為非加權最大簡約分析(或稱為同等加權)和加權最大簡約分析,後者是根據性狀本身的演化規律(比如DNA不同位點進化速率不同)而對其進行不同的加權處理。

自舉檢驗的基本方法是:從原數據集中抽取(同時替換)部分數據組成新的數據集,然後用這個新的數據集構造系統發生樹。重複該過程,產生成百上千的重採樣數據集,並同時生成對應的自舉樹,進而檢驗自舉樹對最終系統發生樹各個分支的支持率。具體做法是,將最終系統發生樹與各個自舉樹進行比較,其中,在各個自舉樹中都有出現或大量出現的那些部分將具有較高的置信度。產生相同分組的自舉樹的數目常常標註在系統發生樹相應節點的旁邊,表示樹中每個部分的相對置信度。儘管有些系統發生樹的構造方法會使自舉過程非常耗時,但自舉法已經成為系統發生分析中很受歡迎的算法。

根據現有生物基因或物種多樣性重建生物的進化史是一個非常重要的問題。根據核酸和蛋白質的序列信息,可以推斷物種之間的系統發生關係。其基本原理:從一條序列變為另一條序列所需要的變換越多,兩條序列的相關性就越小,從共同祖先分歧的時間越早,進化距離越大;反之,兩個序列越相似,它們之間的進化距離可能越小。生物界的物種,文化概念的民族,應該尋求它們的一致性和差異的工作邏輯。

種系發生學與社會種系發生學種系發生學與社會種系發生學

特徵分類

種系發生學的特徵被分為同源同功兩種。
同源,例如同源器官或是同源的行為方式,會顯示出相同的軀體基本構造,因為環境的不同而進化成不同的外形或功能。同源器官的外形和功能可以相差很大。一個很好的例子就是脊椎動物的前肢。它們可以成為足,翅膀(鳥, 翼龍,蝙蝠),鰭(魚,企鵝,魚龍,鯨),手(人類,和一些恐龍),挖掘工具(田鼠,裸濱鼠,袋鼴)。但其骨骼構造卻是相似的。這些相似性只能用種系發生的理論去解釋。同源特徵證實了物種間的親緣關係,是重構進化樹的有力手段。同源現象在生物學中可以進一步分為直系同源(直系同源是指在不同物種中的某一基因來自同一祖先)和旁系同源(種系間的基因複製) 。

發生學知識圖片發生學知識圖片

同功,例如同功器官外形的相似,功能的相同,但它們卻是通過趨同演化獨立發展出來開的。如墨魚的眼睛和脊椎動物的眼睛,它們外形構造相似,功能都是感光。但透過顯微鏡可看到,它們的微細結構不一樣。對個體發生的研究顯示,它們是從不同胚層發育而來的。同功現象並不是親緣關係的證據。

社會種系發生學套用

社會種系發生學是盧卡奇的一個提法。他倡導“用‘社會種系發生學’和歷史主義的總體性觀點來考察個人行為的目的和動機”。這種發生學方法強調的是生物行為和人類行動的統一。
早在20世紀初,種系發生學的研究就開始涉及多個學科領域。這是統一方法論的工作要求。盧卡奇把存在分為三類,即無機自然、有機自然和社會存在。他認為,“我們的考察首先想確定社會存在的本質和特性。然而,要想能夠哪怕只是近乎明智地論述這樣一個問題,那就不應忽視一般的存在問題,更確切地說,就不應忽視無機自然、有機自然和社會這三大存在類型之間的關聯和差別。若是把握不住這種關聯及其活力,那就不能正確地表述任何真正的社會存在本體論問題,更不要說根據這種存在的性質相應地解決這類問題了。”

研究發生學方法的學術專著研究發生學方法的學術專著
進入21世紀以來,種系發生學更是大規模進入人文社會科學的研究範圍。代表作:盧卡奇的《關於社會存在的本體論》,其以哲學的筆調研究政治經濟學的“種系發生學”。我國代表性研究,如青年學者許光偉的學術專著:保衛《資本論》,全稱“保衛《資本論》——經濟形態社會理論大綱”。
盧卡奇:發生學方法倡導者盧卡奇:發生學方法倡導者

例如,盧卡奇“把人類設定為人類的社會種系發生學的統一體”。盧卡奇認為,合類性如果只是停留在自在的狀態下就永遠不能轉變成為客觀有效的價值。只有當人類不僅在自在地存在著,而且還實現了自己的自為的存在的時候,才能真正揚棄人類的無聲性。要實現這一點就需要人們有一種價值設定意識,並且人們的這種意識指向應接近於把人類設定為人類的社會種系發生學的統一體。把人類設定為人類就是指在個人身上表現出來的人類意識,也就是說具有人類意識的個人在把自己作為人類中一員的同時,又把人所屬的類作為個體自我的價值目標,這同時也就體現了盧卡奇所認為的人的勞動的基本特徵,即可選擇性和創新。另外,盧卡奇又認為,把最高的價值目標設定在人類的層面上並不只是一種道德意向,其中一個重要的方面就是要正確處理好個人與社會的關係,這也就涉及到了盧卡奇對勞動的本質性設定自由。“個體只有隸屬於一定的‘社會種系’,無論它是古代的民族還是現代的世界市場,才能在他所在的社會環境中獲得自我再生產的一切必要的條件。”

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