名稱
向光性phototropism簡介
植物的向性運動之一。
植物生長器官受單方向光照射而引起生長彎曲的現象稱為向光性。對高等植物而言,向光性主要指植物地上部分莖葉的正向光性。以前認為根沒有向光性反應,然而近年來以擬南芥為研究材料,發現根有負向光性。王忠(1999)用透明容器(如玻璃缸)水培剛萌發的水稻等,並以單側光照射根,也觀察到根具有負向光性,即種子根向背光的一面傾斜生長(與水平面夾角約60°)。
實驗與研究表明,根具有負向光性,且負向光性與向重性的控制機構相互獨立存在。(石黑和岡田,1994)
植物的向光性以嫩莖尖、胚芽鞘和暗處生長的幼苗最為敏感。生長旺盛的向日葵、棉花等植物的莖端還能隨太陽而轉動。燕麥、小麥、玉米等禾本科植物的黃化苗以及豌豆、向日葵的上下胚軸,都常用作向光性的研究材料。向光性是植物的一種生態反應,如莖葉的向光性,能使葉子儘量處於吸收光能的最適位置進行光合作用。
對向光性起主要作用的光是420~480nm的藍光,其峰值在445nm左右,其次是360~380nm紫外光,峰值約在370nm。從作用光譜推測,其光敏受體為藍光受體。
傳統的觀點認為,植物的向光性反應是由於生長素濃度的差異分布而引起的。溫特(1928)用生物測定法顯示生長素活性的分布比率為向光面32%,背光面68%(相對比值為27∶57)。這是喬羅尼-溫特(Cholodny-Went,1928)假說的主要依據。這個假說認為,植物向光性是由於光照下生長素自頂端向背光側運輸,背光側的生長素濃度高於向光側,使背側生長較快而導致莖葉向光彎曲的緣故。
20世紀70年代,有人分別採用生物測定法和物理化學方法重複了溫特的實驗,用生物測定法得到了與溫特類似的數據,但物理化學方法顯示,向光側和背光側的生長素含量沒有明顯差異。這使人推測,溫特採用的生物測定法由於專一性差,所測出瓊脂塊中的刺激生長的物質可能不單純是IAA,還可能包括生長抑制物質。
以綠色向日葵為材料的測定結果指出,單側光照射後,IAA在下胚軸兩側的含量相同,但抑制物質黃質醛(xanthoxin)則是向光側含量高;此後從蘿蔔苗下胚軸中分離與鑑定出蘿卜寧(raphanusanin)和蘿蔔醯胺(raphanusamide),用蘿蔔寧單側處理可導致黃化蘿蔔苗下胚軸生長失衡,處理側生長受抑;從玉米胚芽鞘中分離與鑑定出6-甲氧基-2-苯並噻唑啉酮(6-methoxy-2- benzoxazolinone,MBOA)等生長抑制物質,並發現在玉米胚芽鞘中向光側的MBOA含量較背光側高1.5倍,而向光側與背光側IAA含量無明顯差異;外施MBOA或類似物,能導致胚芽鞘發生類似向光彎曲生長的現象,處理側生長慢。另外,還發現這些抑制劑的濃度不僅在向光側增加,而且與光強呈正相關。由此表明,向光性反應並非是背光側IAA含量大於向光側所致,而是由於向光側的生長抑制物質多於背光側,向光側的生長受到抑制的緣故。生長抑制劑抑制生長的原因可能是妨礙了IAA與IAA受體結合,減少IAA誘導與生長有關的mRNA的轉錄和蛋白質的合成。還有試驗表明,生長抑制物質能阻止表皮細胞中微管的排列,引起器官的不均衡伸長。