兩型核融合

兩型核融合

受精是兩種配子融合成為合子的過程。 在卵式生殖中,受精的雌配子一般是不動細胞,性器官的結構也較複雜。 在裸子植物中,進入頸卵器的兩個精子只有一個與卵融合。

兩型核融合兩型核融合
基本方式

有三種:①同配生殖同型配子配合);②異配生殖(異型配子配合);③卵式生殖(精卵配合)。

受精的三種形式反映了融合的兩種配子從很少分化到有明顯的分化的進化過程。

受精是卵子和精子融合為一個合子的過程。它是有性生殖的基本特徵,普遍存在於動植物界。

在細胞水平上,受精過程包括卵子激活、調整和兩性原核融合3個主要階段。激活可視為個體發育的起點,主要表現為卵質膜通透性的改變,皮質顆粒外排,受精膜形成等;調整發生在激活之後,是確保受精卵正常分裂所必需的卵內的先行變化;兩性原核融合起保證雙親遺傳的作用,並恢復雙倍體。在分子水平上,受精不僅啟動DNA的複製,而且激活卵內的mRNA、rRNA等遺傳信息,合成出胚胎髮育所需要的蛋白質。

精卵融合精卵細胞融合時首先可以看到卵子表面的微絨毛包圍精子,可能起定向作用;隨即卵質膜與精子頂體後區的質膜融合。許多動物的精子頭部進入卵子細胞質後即鏇轉180°,精子的中段與頭部一起轉動,以致中心粒朝向卵中央。接著雄性原核逐漸形成,與此同時中心粒四周產生星光,雄性原核連同星光一起遷向雌性原核。精子中段和尾部不久退化和被吸收。卵子細胞核在完成兩次成熟分裂之後,形成雌性原核。雌、雄兩原核相遇,或融合,即兩核膜融合成一個;或聯合,兩核並列,核膜消失,僅染色體組合在一起,以建立合子染色體組,受精至此完成。

生化變化

卵受精之前,代謝水平很低,無DNA的合成活動,RNA和蛋白質的合成都極少。因此排出的卵子,如果未受精,很快就夭折。

當精子與卵子表面結合時,卵子的代謝速率迅速提高,並開始合成DNA。有關卵子激活的詳細機理還不清楚,只知精子僅起到打開程式開關的作用。除了精子,一些其他非專一的化學的或物理的處理,也能使卵激活,例如針刺蛙卵,也能使之激動。激動的起始無需任何新蛋白質的合成。

海膽卵激活的早期階段,質膜對鈉離子的通透性增加,鈉離子大量內流,致使質膜在數秒鐘之內去極化;鈣離子自細胞庫存中釋放,使20~30秒鐘之內卵內游離鈣離子量迅速增加多達100倍;隨著鈉離子內流,氫離子外流,致使一分鐘之內卵pH值明顯增加。這些離子的變化,誘發皮層反應,導致阻斷多餘精子入卵,並激起卵的進一步發有。卵內游離鈣離子的增加,趕到激活卵內鈣調素的作用,由此進一步激活卵內其他的蛋白質。隨即出現蛋白質合成量的增加,DNA也開始複製。

在海膽卵上,鈣離子也可能是通過鈣調素,激活卵質膜上的某些專一轉運蛋白質,使氫離子向細胞外輸出。卵內pH值的增加,會引起蛋白質合成速率增加和DNA的複製。這種氫離子的外流依賴於鈉離子的內流。這些蛋白質的合成並不依賴於RNA的新合成,而是預存卵中mRNA的去掩蓋以及核糖體激活的結果。

受精機制的研究,是人類有效掌握和控制有性生殖動物繁殖和育種的基本保證之一。人類“試管嬰兒”的誕生只是少數成功的事例。由於受精和進一步正常發育機制方面尚存在許多懸而未決的問題,許多動物的體外受精的嘗試均遭失敗。這些失敗表明基礎理論研究的重要。

【植物篇】

受精是兩種配子融合成為合子的過程。由合子發育成一具有雙親遺傳性的新個體。受精是有性生殖的中心環節。

高等動植物的雄性和雌性親本(即父本和母本)的遺傳特性,是由具單倍染色體的精子和卵通過受精而傳到子代的。由精子和卵融合產生的新個體,恢復了象親代一樣的二倍染色體的數目,繼承了親代雙方的遺傳性,同時,由於親本雙方遺傳物質的重新組合,還有可能表現出新的性狀。所以通過受精產生的子代,既有親代遺傳的特性,也表現有個體的特異性。因而,受精不僅在維持物種的延續上有重要的意義,而且也是生物進化的一個重要的因素。

◆同配生殖

融合的兩種配子在形態和大小上是完全相似的,其中有兩種情況:①同宗的個體(由一個個體經無性生殖或營養生殖所產生的後代)所產生的配子可以互相配合,叫做同宗配合;②甲宗的配子只能與乙宗的配合,叫做異宗配合。後者配子雖然大小、形態相同,但在生理上有差別。異宗配合的兩種配子和產生它們的植物體通常分別用正號“+”和負號“-”表示。綠藻中衣藻屬的某些種是異宗配合的。這些種的配子有“+”和“-”不同的交配型,只有不同的交配型的配子之間才能發生凝集和進一步的融合。真菌中的黑根霉以及毛霉屬的一些種也可見到異宗配合生殖。當“+”系和“-”系菌絲相遇,在相對的位置可以產生原配子囊,而後相對的不同交配型的配子囊的原生質體融合。

◆異配生殖

融合的兩種配子在大小上有固定的差別,這是性細胞進一步分化的表現。例如綠藻中的海松屬,在一個重複分叉的個體上產生兩種配子囊,在一種配子囊中產生具有二根鞭毛的形體較大的配子,另一種配子囊中產生與前者形態相似而形體小得多的配子,大的稱為雌配子,小的稱為雄配子。

◆卵式生殖

融合的兩種配子在結構、能動性和大小上都有顯著的差別。雄配子通常稱之為精子,植物界許多類群的精子是具鞭毛和有運動能力的。精子的核大而細胞質少;高度分化的雌配子稱為卵或卵球,卵細胞的細胞質極為豐富。從低等的藻類、真菌到種子植物都有卵式生殖,而同配生殖、異配生殖只發生在藻類和菌類。在同型配子配合和異型配子配合的受精方式中,性細胞都具有鞭毛,融合的兩種配子可在水中遊動相遇並實現受精。在卵式生殖中,受精的雌配子一般是不動細胞,性器官的結構也較複雜。受精的完成有多種不同的方式。團藻屬的精卵配合是卵式生殖中最簡單的代表。

在團藻的多細胞個體中可同時形成雄性和雌性兩種配子。由一個雄性原始細胞經多次縱分裂產生許多細長而具兩根鞭毛的精子;卵則是由一個雌性原始細胞增大而成,成熟時為球形,無鞭毛,遊動的精子游至被膠質鞘包被的卵中,由一個精子與卵融合完成受精作用。

藻類和真菌植物還有其他精卵融合的方式。例如真菌中的水霉屬,雌性器官——卵囊在菌絲的末端形成,在卵囊中發育出一至多個卵;產生精子的精子器在卵囊的附近產生,精子數量多,不能遊動。在受精時,由精子器長出的受精管穿入卵囊並將精子射出達到卵旁而實現受精。綠藻中無隔藻屬的性器官與水霉基本相似,但精子能動,成熟的卵囊中只有一個卵。精子從精子器釋放出來以後,通過卵囊喙狀開口進入卵囊與卵融合。

在苔蘚和蕨類植物中,精子和卵都包藏在多細胞的性器官中,受精還不能離開水的條件。地錢的雌性器官形如瓶狀,稱為頸卵器。頸卵器與精子器分別生於葉狀配子體的托上。地錢是雌雄異體的。在頸卵器中只產生一個卵,而在精子器中產生許多長形捲曲而具二根鞭毛的精子。當精子器成熟時,精子釋放出來,如果植物體背面有水,精子可以游至頸卵器與卵實現受精。蕨類植物的頸卵器和精子器是在同一個配子體的下表面產生,能遊動的精子經配子體表面的水層游進頸卵器內。

種子植物生殖器官的結構更為複雜,在有性生殖過程中產生了花粉管,藉助花粉管,受精不再依賴水的條件,這是種子植物適應陸地生活的一個重要因素。產生雌配子的雌配子體在大孢子囊即胚珠的珠心處發育。裸子植物中的大多數仍保留頸卵器的結構,卵在頸卵器內形成。在小孢子囊中發育的花粉粒,即前期的雄配子體。在雄配子體中形成兩個精子。精子多不具鞭毛,但在蘇鐵目和銀杏目仍具遊動的精子。被子植物的雌配子體稱為胚囊,卵直接在其中產生;精子完全失去鞭毛。這些特點決定了種子植物的受精必先經過傳粉。裸子植物的胚珠是裸露的,經過傳粉,花粉被送到胚珠的珠孔處,而在被子植物中,胚珠著生在雌蕊的子房內,花粉粒不能直達胚珠而是落在柱頭上,再由萌發生長的花粉管將精子輸送到雌配子附近。在裸子植物中,進入頸卵器的兩個精子只有一個與卵融合。但在被子植物中進入胚囊的兩個精子則分別與卵和極核融合。這就是被子植物特有的雙受精。

受精過程中的識別作用

20世紀40年代已認識到衣藻的有性生殖是由一種稱為配素的物質所控制。後來人工培養的試驗進一步明確配子狀態的細胞釋放至培養基的物質能引起相對的交配型的配子凝集;即從“+”系的細胞釋放的物質可使“-”系的細胞凝集,反之,從“-”細胞釋放的物質可凝集“+”細胞,在同性凝集之後,並不發生細胞融合。這種物質稱為同種凝集素,它是一種含糖蛋白的物質,存在於鞭毛的表面的微小泡中,它不僅有性的專一性,而且有種的專一性,無疑是涉及配子的粘著和識別反應的物質。

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