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OPDA智慧型手機論壇
官方名稱
OPDA安卓論壇、卓刷機-卓大師、OPDA智慧型手機論壇。
歷史
目前包括分中文論壇，英文站，資源下載站，手機WAP站（用OPERA瀏覽器登入），綜合資訊中心等5大部分
成績
截止2008年9月20日WEB站註冊用戶30萬,WAP站註冊用戶10萬,日PV35萬,日發帖1萬.
估計到2009年1月註冊用戶可達150萬（其中有大量外國網友），2012年1月1日沃達智慧型手機論壇關閉。
“智慧型手機”和“智慧型手機論壇”關鍵字百度排名第四.
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植物科學
OPDA通常是指cis(+)-12-oxophytodienoic acid，若是其他異構體，需另外註明。cis(+)-12-oxophytodienoic acid此異構體常見於植物體中，著名的植物激素，茉莉花素（jasmonic acid），就是由它合成來的。 它是合成過程中最重要的中間體，在葉綠體中合成，然後被運輸到過氧物酶體中，經過3次氧化，成為茉莉花素。 最新研究表明，它和茉莉花素一起時重要的植物信息素，能夠引發一些植物基因的表達，特別是當植物本體受到外界傷害或者病原體入侵，它引發的PR(Pathogen Resistance)基因起到保護植物體的作用。此外，有研究表明，它本身是一種有效的殺菌劑，能有效抑制多種真菌的生長。但是具體機理還是未知領域。
植物體內Octadecanoids與受傷誘導
反應之關係
指導老師:王淑珍
演講者 :陳建谷
時間 :2003年4月10日
地點 :農藝館112室
1
前言
植物面對外在齧食,傷害時,會經由一連串的作用引發自我保護反應.其反
應系統分為直接,間接的防衛(direct or indirect defense)及耐受性(tolerance)
等保護機制.實驗結果顯示,植物在遭受動物齧食後,其防衛反應僅止於受傷部
位的細胞.然而,若是受到病蟲害的襲擊,則不僅受傷部位有反應,另外亦會快
速地產生系統性訊息以傳到整株植物,甚至可以藉由特殊有機物質的蒸散,來警
告族群內的其他植株.故植物經受傷所誘導的保護反應提供其在最短時間內做最
有效的防禦.
Octadecanoids是一類由十八個碳所組成的脂肪酸.Octadecanoid途徑為
lipase將細胞膜上的phospholipids分解成亞麻油酸(linolenic acid),並經一連
串的反應可得到諸如12-oxophytodienoic(OPDA),jasmonate(JA),methyl
jasmoante(MJ)等衍生物,這些分子物質都和植物防禦反應相關.這些物質可
能本身就是毒素,或是不利於齧食者的消化或營養吸收.將植物受傷處產生的訊
息傳遞至植物體其他部位,並引發防禦性相關基因表現的過程中,有許多不同的
機制參與其中,然而其相互間之互動作用仍不清楚,但已知octadecanoids訊息
傳導途徑為一重要的調控機制.本篇即主要介紹受傷的植物體中octadecanoids
和其所誘導之防禦反應的關係.
Figure 1. 受傷誘導防
御機制示意圖
2
受傷訊息
草食性動物的齧食和機械性傷害,會誘使植物產生系統性的受傷反應.如此
一來可迅速的將植株受傷的訊息傳遍整個植株.系統性反應需要有電子的
(Electrical),液壓的(Hydraulic),化學的(Chemical)傳導訊息.
以蕃茄為例,不論是在韌皮部亦或是木質部的傳輸的受傷訊息都可以誘導蛋
白質脢抑制劑(PI,Proteinase Inhibitors)的產生.當遭受嚴重傷害,因為有機
物質的揮發向上散發後,會讓韌皮部失去功能,然而木質部可以保持完好如初的
功能狀態,故推測這些訊息傳導皆是由木質部來傳送,讓植物能保有系統性的受
傷反應.若僅是一般的傷害,情況則大為不同,訊息從受傷部位產生後,在相對
末稍的器官仍可以在韌皮部保持完整的情況下,讓蛋白質脢抑制劑的產生.此
外,受傷後產生的電子的傳導訊息(Electrical signal)可誘導PIN2(PI Ⅱ)基
因表現.由ABA合成缺乏的蕃茄突變種無法產生這樣的電子的傳導訊息,我們
很顯然地可以了解要有這樣的反應產生,需要完整的ABA存在植物體內.
植物在受傷後很快地會會systemino與ligogalacturonides誘導產生活化氧
族(Reactive oxygen species,ROS),例如:super oxide anion,H2O2等.另
外oligogalacturonides和真菌感染後產生的chitosan亦會促使合成活氧化族和
受傷誘導的蛋白質脢抑制劑的基因表現.然而,oligogalacturonides的在植物體
中傳導性受到限制,推測極可能不是當一個最初的訊息傳導分子
Systemin是目前研究最清楚的受傷傳導訊息之一.Systemin是由
prosystemin而來,可能在韌皮部內傳送.Systemin最終是誘導蛋白質脢抑制劑
(Proteinase Inhibitors, PIs)的產生.蛋白質脢抑制劑是一種存在植物體中的蛋
白質,通常在植物受到傷害後會誘導表現,會影響齧食者消化與吸收作用,故對
植物體自身防禦機制極為重要.目前在豆科植物,蕃茄或是其他植物體中皆可發
現其存在.這些蛋白質脢抑制劑阻擋了齧食者體內蛋白質水解酵素,包括胰蛋白
脢(trypsin),胰凝乳蛋白脢(糜蛋白脢,chymotrypsin)的作用.當蛋白質脢
抑制劑進入齧食者的消化系統後,其會緊緊地和蛋白質水解酵素的活化區域結
合.1989年Johnson等人發現蛋白質脢抑制劑大量表現之轉殖菸草受到較少的
蟲害,證實蛋白質脢抑制劑在植物體內的防衛性作用.
3
Prosystemin反義基因(antisense prosystemin cDNA)的轉殖蕃茄,在受
傷後無法表現PI I和II,反而更容易受到Manduca sexta幼蟲的攻擊,這樣的結
果確定了在受傷時,prosystemin和蛋白質脢抑制劑的產生有關係.如Figure 2.
Figure 2. 在野生型與反義基因的
轉殖植株中,予以Manduca sexta
餵食處理,讓葉片產生傷害後,測
定兩種蛋白質脢抑制劑的累積量.
■wild type; □antisense plant
—Inhibitor Ⅰ; ¨¨InhibitorⅡ
(Martha O.C. et. Al, 1993)
轉殖的植株在過量表現prosystemin基因後,接著會有連續活化受傷反應
和PI轉錄的表現.如Figure 3.
Control: wild type
trans.: 35S:prosys
Figure 3. 轉殖植株與野生型的葉片內之蛋白
質脢抑制劑的含量比較.
(McGurl B. et al., 1994)
4
細胞膜上的systemin受器和systemin結合後,出現一種複雜的受傷傳導訊
息,這樣的訊息包括刺激lipase以活化亞麻油酸 linolenic acid(LA)作為
octadecanoid pathway剛開始之受質.
Octadecanoids
植物體在面對微生物病菌,齧食,紫外線造成的傷害,衰老等現象時,會啟
動特定的防禦機制,而octadecanoids即是參與這些反應的重要化合物.整個
octadecanoid 生合成的途徑,在八零年代早期由Vick和Zimmerman所闡述.
由於植物體中octadecanoids用來對付抵抗病蟲害的防禦功能日顯重要,相對地
其衍生物之生合成途徑也經由許多科學家的努力,逐漸透明化,目前已知三種在
octadecanoid pathway上重要酵素,分別為:lipoxygenase(LOX),
hydroperoxide lyase(HPL), JA carboxyl methyltransferase (JMT).其
在在面病蟲害訊息傳導之途徑有重要之功能
LOX蛋白質約94 104kDa,在植物生長發育,成熟終至老化整個歷程上是
一種極為重要的酵素.LOX加速催化亞麻油酸的氧化作用,最後三次的
-oxidation產生JA.當植物面臨病原菌攻擊或是受傷時,LOX會負責整個新陳
代謝防衛反應之傳達,進而讓訊息分子諸如OPDA和JA產生.
LOXs在許多植物為可溶性,是位於細胞質的一種酵素;但,仍可在基質,
脂體,液泡,粒線體中發現LOXs的存在.研究結果顯示阿拉伯芥中,位在葉綠
體基質的很顯然地和受傷誘導之JA有關.
13-hyroperoxy-9,11,15-octadecatrienoic acid(13(S)-HPOT)是LOX催化
所得的產物之一,其為許多植物受到蟲害侵襲後防禦反應酵素的重要受質,這些
酵素包括了HPL.HPL會將13(S)-HPOT切成C6-aldehydes和C12-oxoacids.
C6-aldehydes被視為讓植株受傷處免於受到微生物感染之物質,並且做為面臨
齧食的一種直接防禦.C12-oxoacids的產物,包括traumatin(愈傷素),traumatic
acid其可則做為療傷之物質,有效地刺激細胞分裂.近來更推測C6-aldehydes
是當作直接誘導防禦相關基因表現,還有做為以systemin為基本之訊息傳送分
子(Figure 5.),甚至是植物彼此間的訊息物質(Figure 6.).
5
trans-2 hexenal (t-2-h)
cis-3-hexenal (c-3-h),
traumatin, traumatic
Figure 5. HPL催化所得產物能否誘導PIN II (a and b) 或是 prosystemin (c)的
基因表現之分析.
(Sivasankar S et al., 2000)
Figure 6. 蟲害危害訊
息之傳遞.有四類:傳導
訊息給健康的同類,或者
是傳給不同種之植物,自
體給本身的傳送可藉由
體內,體外兩方式傳送.
(Farmer EE. 2001)
6
利用HPL基因缺失的馬鈴薯突變種所得的實驗結果,發現這樣的缺失會導致蚜
蟲增多,明顯地可以了解在沒有HPL危害程度.(Table 1.)
Table 1. Myzus persicae在野生型與HPL缺失的轉殖株中的表現之比較
Population increase
Aphid fecundity,
nymphs/day*
Nymphal development,
days
Nymphs/
plant
Adults/
plant
WT 3.2 ± 0.2 a 6.5 ± 0.1 a 35.3 ± 3.5 a 2.2 ± 0.3 a
H57 3.8 ± 0.1 b 6.2 ± 0.1 b 66.5 ± 6.5 b 3.3 ± 0.4 b
H4 3.9 ± 0.1 b 5.9 ± 0.1 c 61.8 ± 5.9 b 4.0 ± 0.3 b
H1 4.2 ± 0.2 b 6.1 ± 0.1 b 61.9 ± 5.9 b 3.3 ± 0.4 b
(Vancanneyt G et al., 2001)
13(S)-HPOT亦會被allene oxide synthase(AOS)及allene oxide cyclase
(AOC)作用形成12-oxo-phytodienoic acid(OPDA).OPDA經由一次的還原
反應,還有三次的 -oxidation形成JA.OPDA和JA一樣皆具有活化調節防禦
基因的表現與誘導抗性的功能.大多在JA生合成途徑上的酵素都會因受傷而活
化,而在外加JA後有部分酵素(例如:LOX, AOS, 12-OPDA reductase)會受
刺激而增加,導致高濃度的JA存在於受損植物中.若在馬鈴薯中過量表現亞麻
的AOS,則會持續的增加JA的濃度.
7
Figure 7. JA生合成的途徑.在細胞內不同的部分生成不
同的前趨物.
(Schaller F. 2001)
傳送
雖然大多數的octadecanoids和系統性受傷反應有密切的關係,但是本身是
否做為一個傳導訊息則有待證明.利用14C做為JA在Nicotiana sylvestris的葉
片標示,在葉片受傷後,根內生JA的濃度增加.JA應是從受傷葉片送到這些植
物的根部還有沒受傷的幼葉,來保護整個植株.(如Figure 8.)
8
Figure 8. 有14C JA標記的植
株在處理後三小時的放射自
動顯影.放射性物質傳送到沒
有處理的根與幼葉,但老葉則
沒有.
(Zhang ZP et al., 1997)
JA經過JA carboxyl methyltransferase(JMT)的轉換形成
methyl jasmonate(MeJA, MJ),其亦為植物防禦機制之訊息分子.JMT大量表
現亦會提高植物對真菌之抗性性,來抵禦外來的侵襲.(Figure 9.)
Figure 9. JMT持續表現突變種(右)對抗真菌類B. cinerea.的感染.左邊為野
生型. (Seo HS et al., 2001)
9
討論
當植物體受到傷害後,會在葉片形成prosystemin,prosystemin經過蛋白
質水解的過程產生systemin,而systemin從受傷細胞經由apoplastic pathway,
進入韌皮部,到達目標細胞(和防禦相關的).目標細胞上的systemin受器和
systemin結合刺激了細胞膜上lipase,並經由octadecanoid pathway形成JA.
JA會在細胞內產生特定的訊號途徑傳送,以活化和植株之某些特殊防禦機制相
關基因的表現.
Octadecanoid pathway上的linolenic acid(LA)也可能因其他酵素如HPL
的催化產生有機揮發物質(Violate organic compunds)或愈傷素(Traumatin).
有機揮發物質通常是含有六個碳的醛類(-al)或醇類(-ol),植物體產生這些氣
體散發到空氣中,可以做為警告周遭植株有面臨蟲害危機的可能,也可以誘使齧
食者的天敵或是寄生者前來對這些昆蟲予以捕食,寄生.愈傷素是十二個碳的物
質,因為可以刺激細胞分裂,視為植物體自己療傷的作用.諸如JA,有機蒸汽
化合物和愈傷素都是經由octadecanoid pathway而得,故知這途徑在植物防禦
機制及反應上,有絕對重要的功能及存在的必要性.目前最大挑戰就是設計方法
來確認接收初級逆境訊息的基因.在蕃茄中,初級逆境訊息藉由訊號分子系統
性地傳遞,但在阿拉伯芥中,目前尚未了解是由哪種物質用來傳遞逆境訊息,這
將是未來的研究目標.JA生合成的途徑時至今日已經頗為清楚,未來的工作著
重在調控其合成,釐清何種物質的存在會誘導octadecanoid pathway上的酵素
繼續下一步反應,終至JA形成,讓其去促使有毒的蛋白質或是二次代謝物產生,
做為化學性的的防禦物質,或者是形成結構上的障礙做為機械性防禦.
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參考文獻
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