基本簡介
魚石螈魚石螈（學名Ichthyostega）是一屬早期的四足總綱，生存於3億6千7百萬至3億6千2百5十萬年前的上泥盆紀，是魚類及兩棲類的中間生物，顯示出脊椎動物的四肢，有能夠辨認的手指和腳趾，從尾部等體型看類似現代的鯰魚長了腳。魚石螈有腳，但卻可能不是用作行走，而是用來穿越沼澤，有意思的是魚石螈的腳趾不是五隻而是七隻。有時它被認為是屬於兩棲類，但卻並不正確。最早的兩棲類要到石炭紀才出現。
化石見於格陵蘭東部的上泥盆統。是已知最早的兩生類之一，保留許多像魚的特徵徵。長約5英尺，沿尾部邊緣有一個小背鰭，尾部有一連串骨質鰭條(見於魚類的典型尾部骨質物)。其他像魚的特徵，包括較短的口鼻部，頰部具前鰓蓋骨，身上有許多小鱗片。與較進步的兩生類具有共同的進步特徵，包括典型的早期兩生動物的四肢和肢帶，沒有鰓（這種生物被認為只用肺部呼吸）和強大的鰭條。魚石螈及其一些近親代表著似乎接近產生進步兩生類的演化線索的類型。魚石螈可能延續到密西西比紀。
19世紀，比利時發現了一個奇特的化石，當時認為是魚下巴的化石，最近經鑑定，其實是一種近似與魚石螈(Ichthyostega)是的下頜。該化石是在比利時Strud，泥盆紀後期Famennian期(約3億6千5百萬年前) 的Evieux 層發現的。到目前為止，魚石螈只在被格陵蘭泥盆紀晚期地層被發現，另外有同科的化石在北美，澳洲，中國等地發現，如今發現地的名單增加了比利時。其實，比利時與格陵蘭在泥盆紀都是同一塊大陸，只是兩者的相隔了1,500公里。
僅僅從這些骨骼來看,他就知道棘魚石螈和魚石螈或其他的四足動物不同,這一點十分清楚。如果你伸開手臂,就會發現你的橈骨和尺骨展開的長度一樣。魚石螈和我們一樣,這種相等的長度對於它們用四條腿在地上行走十分重要。但是棘魚石螈的前肢對於一隻四足動物來講,卻是長短十分不均衡的。它的橈骨長度是尺骨的2倍,但是作為肉鰭,卻是十分合適的 。
發現過程
《化石》1990年第1期曾介紹過劍橋—哥本哈根聯合考察隊在格陵蘭進行古生物考察情況。讀者可能還想知道,他們歷盡艱險之後,科考成果如何,有何重大發現。本文將介紹他們這次科考成果之一,以饗讀者。古生物學家們冒嚴寒、闖北極冰原,目的是尋找泥盆紀(約3.5億年前)的、最早的四足動物祖先。他們不虛此行,發掘到大批化石標本,滿載而歸,經室內精心修理後,化石周圍的岩石被除去,完美的動物骨骼化石就清楚地顯露出來了。其中最引人注目的標本要數魚石螈腿骨化石(圖 1.a.是前腿,b.是後腿)。一眼望去,人們就會發覺,這些腿骨標本上的腳趾頭數太多了,一隻腳上竟有七、八個趾頭!這大大超過了通常的五個趾頭的數目。自達爾文提出生物進化論之後,“從魚到人”的學說已是婦孺皆知了。為證實這一科學論斷,一代又一代科學家為此付出畢生的辛勞,以求獲取具有說服力的過硬的證據 。
l929年，瑞典地質學家庫霖博士加盟科赫組織的格陵蘭島科考活動，成功地在Celius Bjerg的北坡採集到一大批脊椎動物化石，這批化石中就包括第一件魚石螈化石。魚石螈的發現在國際學術界和公眾中引起了極大興趣，丹麥的媒體將它呢稱為“四足魚”。魚石螈是一種仍保留了某些魚類特徵的早期兩棲類。它看起來有點像今天的蠑螈，長著一個扁平的頭，拖著一個長長的尾巴。如果光看尾巴，它更像魚，有尾鰭，有魚鱗。但魚石螈已經能夠在陸地上爬行，並能用肺直接從空氣中攝取氧氣。
根據化石所提供的信息，魚石螈身長約1米。它的身體骨骼各部位的比例與海豹十分相似，但比後者小得多。在各種教材和科普讀物中，也許這個形象與我們想像中的相差甚遠，但它的確代表著一個重要的進化環節。魚石螈生活的時代距今已有3.6億年，很長一段時間被認為是最早登入的脊椎動物，也是泥盆紀四足動物的惟一代表。
1952年，與魚石螈共生的棘螈被描述，格陵蘭仍然是泥盆紀四足動物的惟一產地。古生物學家開始在世界其他地區尋找魚石螈類化石。1977年，澳大利亞發現了一件被認為是泥盆紀四足動物的下頜標本。此後，比魚石螈更早的四足動物化石陸續又在俄羅斯、蘇格蘭、拉脫維亞和美國被發現。這些化石的發現，將四足動物的歷史前推了l000多萬年，並大大擴展了泥盆紀四足動物的地理分布。最早的四足動物是從肉鰭魚亞綱中的骨鱗魚類演化而來(骨鱗魚類與四足動物合稱四足型動物)，因此，探索四足動物的起源過程，一方面是沿著演化譜系向下尋找更原始的四足動物。
另一方面是研究仍在水中生活的肉鰭魚類，尤其是骨鱗魚類化石。骨鱗魚類最著名的代表是加拿大發現的真掌鰭魚。這是一種身體細長、肉食性的魚類，有兩個背鰭和一個上下對稱的尾鰭，其頭顱、上下頜的骨片式樣，與早期兩棲類已比較接近，偶鰭(胸鰭和腹鰭)的內部骨骼結構已具備四足動物肢體的雛形。中國雖然還沒有發現如真掌鰭魚那樣進步的骨鱗魚種類，但發現了最原始的骨鱗魚類(四足型動物)--肯氏魚。肯氏魚保留了比較多的早期肉鰭魚類的原始特徵，與斑鱗魚、楊氏魚等發現於同一地區(雲南曲靖)，但生活的時代要稍晚一些，為距今約3.9億年的早泥盆世晚期。
"距今約3.65億～3.35億年間,即泥盆紀晚期至石炭紀早期,地球生物開始從水生向陸生演化。可能在一個淺水環境中,比如一個小礁湖或淺灘中,水中鹽分的濃度極易受到水位漲高或降低的影響,這樣的環境將促使生物演變 。更多還原
體形特徵
魚石螈魚石螈是已知最早的兩棲類動物。化石發現於格陵蘭泥盆紀晚期的地層中。魚石螈的身體呈現出魚類和兩棲類的雙重特徵。而且已經演化出前後肢，但每肢都有8趾，同時也具有魚類特徵。魚石螈身長約1米。頭骨高而窄，構造已與早期的迷齒類相近，但吻部結構還不及大多兩棲類那樣完善。前鰓骨的殘餘仍存在，身體表面還披有細小的鱗片，身體像魚一樣側扁，還有一條魚形的尾鰭。眼孔已經移到頭骨的中部，頭部可以自由活動。有強壯的肩帶（前肢骨與軀幹骨的連線骨）和腰帶骨（後肢骨與軀幹的連線骨），能用四肢支撐起身體在地面上爬行，脊椎上也已經長出了允許脊柱彎曲活動的關節突。脊椎構造比總鰭類有所進步，但還是未能很好地適應在陸地上的生活。儘管這樣，但魚石螈的一些進步的特徵已說明它已經進入了一個演化發展的新階段，成為最早登上陸地的脊椎動物。
魚石螈魚石螈總是被復原為四肢粗壯、四足行走的動物。它的發現為魚類向兩棲類演化學說提供了最重要的化石實證，科學家們也對它充滿厚望，希望它成為真正的“四足”動物。但生物的進化遠比想像中的複雜，最新的研究成果表明，魚石螈的後肢並不強壯，它們的主要作用也不是支撐身體和行走，而是像一對划水的槳，用於輔助游泳。根據對魚石螈骨骼特徵的研究，推測在水中它的長尾巴是主要的划水工具，而後肢起著槳和舵的作用；到了岸上，強壯的前肢是真正的運動工具，它們拖著整個身體，包括後肢和尾巴，一點一點向前爬行。魚石螈的骨骼構造，既有總鰭魚類(Crossopterygii)的特徵，又有原始兩棲類的特徵，是脊椎動物從水到陸過渡階段的代表。它的頭蓋構造雖已與早期迷齒類的相近，但其吻部結構還不及大多兩棲類那樣完善。例如外鼻孔位於頭骨前端的邊緣上，且只有一塊纖薄的骨片與內鼻孔隔開；而後期兩棲類動物的外鼻孔位於頭骨背面，內鼻孔位於齶的前部，兩者之間以寬大的骨頭完全隔開。它的鰓蓋骨已退化，但仍有前鰓蓋骨的殘留。齶部構造也較原始，只有一個小小的翼間孔。尤其是魚石螈還有一個小的背尾鰭，且還保留著魚類的尾鰭條。脊椎構造雖比總鰭魚類的有所進步，但未能很好的適應陸地生活的要求。肢帶和四肢已是早期兩棲類的模式，雖還較弱、較短，卻已能初步支撐身體，在陸地上活動。
雖然，魚石螈是剛剛從其魚類祖先，進化到登上陸地的兩棲動物，其結構特徵還未完全適應陸地生活的要求，但基本上已解決了脊椎動物從水到陸所面臨的主要問題，在脊椎動物的進化史中，有著重要的作用。
生活習性
魚石螈原始的四足總綱（如魚石螈及棘螈）與其他像總鰭魚類的動物不同。總鰭魚類雖然有肺部，但主要仍然用鰓來呼吸。魚石螈則可能是用肺呼吸。原始四足總綱的皮膚很特別，可以幫助維持體液及防止脫水，但總鰭魚類則不能。再者，總鰭魚類利用其身體及尾巴來運動，而鰭只是用作平衡；魚石螈則利用四肢運動，用尾巴平衡。在晚泥盆紀脊椎動物的物種形成，遠洋區肉鰭魚類後代的適應性：潘氏魚（Panderichthys）：適合淤泥淺灘生活。提塔利克魚（Tiktaalik）：有像四肢的鰭，可以走上陸地。棘螈（Acanthostega）：有八趾的腳。魚石螈：有腳。魚石螈的體型較大及重，並不適合在陸地上行動。但是，其巨大的胸腔是由交錯的肋骨組成，對比其祖先，它的骨骼結構較為堅硬，而且更為衍化的脊柱及四肢足以從水中抽起整個身體。這種解剖上的改變明顯是要演化來適應在陸地上缺乏浮力的環境。它的後肢腳很少，明顯不足以支撐其體重。詹妮弗·克拉克（Jennifer A. Clack）指魚石螈及其親屬會走上陸地取暖，就像是科隆群島的海鬣蜥、海豹或恆河鱷般，大部份時間回到水中攝食、繁殖或冷卻身體。若是這樣，它需要強壯的前肢拉身體上岸，堅實的胸腔及脊柱來支撐身體。幼螈則能夠更容易的在地上行走。
由於早期四足總綱的卵不能在水以外的地方生存，所以生殖是在水中進行。它的幼蟲及體外受精都須在水中進行。大部份陸地的脊椎動物都發展成體內受精的，包括所有羊膜動物及一些兩棲類的直接受精，及有尾目般間接受精。
魚石螈之後有離片錐目及石炭蜥類發展成能完全的在地上行走。但這兩類之間卻有2-3千萬年的時間空隙。這種空隙在脊椎動物的古生物學上的經典，稱為“柔默空缺”。
運動方式
魚石螈登上陸地的第一批脊椎動物可謂是大自然的實驗品。例如，它們生有長著7個腳趾的變種腳掌以及結構奇特的內耳。一個古生物學家研究小組通過對這些過渡期最著名的化石——一種名為魚石螈的生物——進行重建後發現，這種動物可能具有一種非常奇特的步伐：一種與尺蠖類似的上下運動方式，這就使得它們的行走模式與後來更為成功的兩棲動物大為不同。魚石螈在大約3.6億年前生活在今天的格陵蘭島上。在以前的重建過程中，魚石螈的全部脊椎骨都是根據現存的動物的脊椎骨推導而來的。而由瑞典烏普薩拉大學的Per Ahlberg和Henning Blom與英國劍橋大學的Jenny Clack組成的研究小組將現有和最近發現的魚石螈化石材料重新拼接在一起，製成了一個長度為1米的新的重建模型。
魚石螈很多古生物學家曾經假設，當魚類進化為具有四肢的陸生動物時，都會保留祖先所具有的從一側到另一側的推進力。然而一項新的研究顯示，魚石螈的脊椎骨並不能很好地適應橫向運動。這種動物的脊椎骨從頂部開始幾乎都是互相扣住的，這就限制了腰椎區域的脊椎骨進行垂直運動。因此魚石螈在陸地上很有可能是“拖著腳”行走的，通過收縮和擴展背部的後段來推動身體向前運動。Ahlberg指出，“這看起來一定非常笨拙”，他指出，這種動物大概不具有多少競爭力。在水中，魚石螈很可能通過彎曲它的尾巴向前遊動。加拿大蒙特婁市McGill大學的古生物學家Robert Carroll認為，對一些動物脊椎骨進行的解剖確實發現了為適應陸地生活而作出的改變。但是這種變化並不是很成功，例如魚石螈便走入了一條進化“死胡同”。他說，“這並不是一個很聰明的設計”。其他兩棲動物的進化則採取了另一種不同的方式——擴大脊椎骨的中央部分——這被證明更加適合於動物的行走。
