學名 African cassava mosaic virus
異名 木薯潛隱病毒 Cassava Latent Virus （Rev. Pl. Path. 58: 1603)；木薯花葉病毒 Cassava Mosaic Virus （Rev. Appl. Mycol. 18: 230)
英文名 African cassava mosaic virus
分布
非洲、馬爾加什、印度洋島嶼與印度(Seychelles, Zanzibar, Pemba) 廣為分布，病毒來源非洲，可能通過受侵染木薯的扦插傳播到其他地方。
寄主植物
木薯（Manihot esculenta）是肯亞典型株系中唯一已知的自然寄主，肯亞海岸株系包括木薯、麻瘋（大戟屬）（Jatropha multifida）,Hewittia sublobata（Convolvulaceae; Bock et al., 1981）。在奈及利亞，自然寄主有艾麻，蕁麻（Anon., 1979），肯亞典型株系（可汁液傳播）的試驗寄主範圍窄，多為茄科植物，試驗寄主包括煙類（本氏煙benthamiana、克氏煙cleveladli、德氏煙debneyi、心葉煙glutinosa.rustica、普通煙tabacum）及蔓陀羅屬，Dubern（1979）發現，在30科植物中此病毒的象牙海岸株系可由煙粉虱從木薯傳播到其他6個木薯品種，但不能傳到另外181個木薯品種。
診斷寄主
木薯：煙粉虱嫁接傳播3～5星期後，易產生嚴重系統花葉，病毒可以由發病葉系統傳至健葉，健葉發病，症狀可以是比較弱，中間或嚴重花葉，主要由病毒各個株系的致病性決定（Storey & Nichols, 1938），也可汁液接種傳播，但較難（Bock & Woods, 1983）。
本氏煙：病毒侵染後，先造成彌散的局部褪綠，後產生嚴重的系統曲葉，皺葉黃化斑，葉片大小及節間長度迅速縮小（Fig.2）。
克氏煙（N.Clevelandir）：典型株系侵染8～14天后產生局部褪綠，並引起嚴重的系統曲葉及矮化（Fig.3），接著發展成不規則黃脈，肯亞海岸株系的分離物或者侵染後產生弱症或者難以侵染。
蔓陀羅（Datura stramonium）：典型株系侵染後產生褪綠，壞死斑（Fig.4），系統葉脈變色，葉片扭曲、畸變。
繁殖寄主
株系最好在無性繁殖的木薯中保存，也可通過機械接種本氏煙的方法保存病毒，本氏煙是病毒粒子純化的最佳來源。
測定寄主
雖然病毒的9個株系能誘導產生局部損傷，且蔓陀羅被當作典型株系誘導產生局部損傷的寄主，但目前仍未確定某一植物是產生局部損傷的試驗寄主，本氏煙是肯亞海岸株系誘導產生系統侵染的試驗寄主，木薯種子或枝條是煙粉虱傳播試驗的最佳試驗植物。
株系
典型株系：844分離物（Bock et al., 1978）來自W.Kenya，而其它分離物在木薯中的症狀輕重有差異，抗原相似株系分布奈及利亞和安哥拉（Bock et al., 1981; Sequeira & Harrison, 1982），在東非和西非分布較廣，這些分離物在試驗寄主本氏煙上的差異為發病症狀輕重不同。
肯亞海岸株系：Kenya cost strain（Bock et al., 1981）從木薯傳到本氏煙較難，傳到克氏煙更難，且症狀比典型株系弱，與典型株系相比，肯亞海岸株系在血清學，核酸雜交實驗及植株中的病毒積聚量所需的最適溫度較高（Robinson et al., 1984），肯亞海岸株系在木薯中誘導的症狀輕重有差異（Bock et al., 1981），在肯亞地區，典型株系與肯亞海岸株系的不同地理分布影響了木薯入口的二個通道，典型株系從西邊通過非洲，C株系從近海島嶼，如桑給巴爾和巴爾加什到東邊（Purseglove, 1968）。
印地安株系：電脈試驗可以從血清學上區分典型株系與C株（K. R. Bock, P. Shanta & V. G. Malathi, unpublished result）。
安哥拉缺陷型株系（Sequeira & Harrospn, 1982）：不能通過汁液傳播到本氏煙，粒子產生中有明顯缺陷（Robinson et al., 1984），木薯中，這些分離物能嫁接傳且接種葉均產生症狀。
危害情況
引起木薯的嚴重花葉症狀（Fig.1；Storey & Nichols, 1938; Bock & Woods, 1983），病毒侵染木薯的易感染品種後，塊莖減產60～80％，通常採用插條技術繁殖（Bock, 1983）。在非洲許多地方，木薯感病率達到80%以上，經濟損失非常嚴重。
形態特徵
粒子特性
TE緩衝夜中病毒粒子穩定，在0.03％十二烷基硫酸（PH8.0）中粒子分解，意味著當病毒的蛋白與核酸結合時病毒是穩定的（Sequeira, 1982）。
沉澱係數（S20,W）：76S（大組份；Bock et al., 1978），50S（小組份）。
分子量：4.24×106道爾頓
A260/A280：1.4（Sequeira, 1982）
粒子結構
粒子為孿生狀，大小30×20nm，等軸對稱球狀結構，每一面為五邊形，其直徑20nm（Fig. 5）。
粒子組分
核酸
單鏈環狀DNA，占病毒粒子重量的22％，分子量0.92×106（電鏡下觀察結果Fig. 6; Harrison et al., 1977; J. C. Sequeira, G. H. Duncan & B. D. Harrison, unpublished results）。基因組（Stanley & Gay, 1983）包含二個基因組分子，DNA－1約2779個核苷酸，分子量0.93×106；DNA－2約2724個核苷酸，分子量為0.91×106。每個球狀粒子都包裹一條DNA分子，或 DNA－1 或DNA－2 ，典型株系的一些等大粒子包裹一個稍小環球狀DNA，分子量約 0.4×106 (Sequeira et al., 1983)，此小環狀DNA分子的核苷酸序列與DNA－2 (Stanley, 1983) 有同源性，除了環狀DNA分子外，病毒DNA還包括線狀DNA，線狀 DNA 與DNA－1 和DNA－2 的核苷酸序列有同源性，分子量為0.8×106。
蛋白
蛋白占粒子重量的78％，早期的工作通過聚丙烯醯胺凝膠估計其分子量為34000（Bock et al., 1977），近年的估計值為31800700（Sequeira, 1982），粒子蛋白基因的核苷酸分子量30200（Stanley & Gay, 1983），蛋白不包括可檢測的碳水化合物（Sequeira, 1982）。
基因組的特性 分離到的病毒DNA只占病毒粒子總DNA的2％，在典型株系侵染本氏煙的實驗中發現，DNA－1和DNA－2對病毒侵染是必需的，病毒侵染後能產生DNA－1和DNA－2，但不產生分子量為0.4×106的小環狀DNA分子（Stanley, 1983），DNA－1 和DNA－2除193個核苷酸保守外，其餘序列均不相同。DNA－1和DNA－2中，病毒鏈（正義鏈）和互補鏈（反義鏈）都含有開讀框，說明病毒是雙向轉錄的，菜豆金色花葉病毒和番茄金色花葉病毒都含有6個ORFs，各ORFs之間有部分重疊（Fig. 9）。6個ORFs中，有些核苷酸作為轉錄的啟動子，有的作為轉錄終止子，有的作為多腺苷酸化信號，都是完成病毒功能必需的。DNA－1和DNA－2的共同區包含一個33核苷酸的莖環結構，此莖環結構為DNA合成的起始點。
假重組是由二個母系株系基因組重新組成的，DNA－1決定外殼蛋白及病症的特性（Stanley et al., 1985）。
受侵染的本氏煙基因組DNA含三種類型雙鏈DNA：共價閉環雙鏈DNA分子，共價閉環單鏈DNA，線形DNA（Stanley & Townsend, 1985）。此外，受典型株系侵染的植株中還發現小環狀DNA分子的雙鏈形式。多腺苷酸化RNA包括病毒基因組正、反義鏈的轉錄，轉錄物的大小分5類（0.7～1.7Kb），其中1.0Kb轉錄物是翻譯為病毒粒子蛋白的RNA（Townsend et al., 1985）。
與細胞組織關係
本氏煙中，病毒粒子可在植物韌皮部薄壁組織或伴細胞的核酸中聚集，也可在皮層、葉肉、表皮等其他組織的細胞中聚集（Fig. 7 and 8; Sequeira & Harrison, 1982）。韌皮部薄壁細胞產生包裹病毒粒子的顆粒狀內含體和纖維環（Horvat & Verhoyen, 1981;Adejare & Coutts, 1982），木薯中也發現類似現象，但不完全相同（Horvat & Verhoyen, 1981）。受病毒感染的木薯經熱擊處理、頂端分生培養等方法，可培育無毒木薯。
注意
非洲木薯花葉病毒是木薯上已報導的唯一一個雙生病毒，但是僅在南美發現的木薯普通花葉病毒（cassava common mosaic virus）能引起類似症狀。與藜（chenopodium amaranticolor）及乾日紅上引起的局部枯斑症狀不同（煙粉虱）（Costa & Kitajima, 1972），哥倫比亞木薯上另外二個與病毒相關的花葉病毒不能由汁液轉至本氏煙。
生物學特性不同的雙生病毒間血清學上的相似性給病毒診斷帶來困難，特別是以前未報導的植物品種的侵染性與菜豆金色花葉病毒和南瓜花葉病毒不同，非洲木薯花葉病毒不侵染菜豆和西葫蘆。點雜交試驗中，非洲木薯花葉病毒DNA－2特異性探針不能檢測菜豆金色花葉病毒，番茄金色花葉病毒、菸草曲葉病毒及同源雙生病毒（Roberts et al., 1984）。
目前已有二種方法用來防治非洲木薯花葉病毒，在肯亞和象牙海岸防治方法是栽培中度抗性的品種來繁殖無毒木薯；在奈及利亞，人們通過育種手段選育具有高抗和耐病的木薯品種 (Hahn et al., 1980) 。
生物學
血清學
中度免疫原性，使用常規注射就能得到效價1/500的兔抗血清通過膠擴散沉澱實驗，抗血清在沉澱實驗，ELISA，免疫電鏡實驗，螢光抗體系都要用到（Bock et al., 1978; Sequeira & Harrison, 1982）。
核苷酸雜交
已獲得病毒基因組二個DNA分子的探針（Stanley, 1983），任一探針採用點雜交方法能檢測到本氏煙或木薯中的典型株系或安哥拉缺陷株系，但僅DNA－1探針與上述兩個植物上的肯亞海岸株系反應強烈（Robinson et al., 1984; unpublished results）。
相關性
病毒基因組為環狀單鏈DNA，含雙生病毒的典型孿生顆粒，病毒粒子與由煙粉虱傳播的其他病毒（菜豆金色花葉病毒bean golden mosaic virus, 南瓜曲葉病毒squash leaf curl virus， 番茄金色花葉病毒tomato golden mosaic virus大戟花葉病毒 euhorbia mosaic virus）在血清學上密切相關，凝膠擴散沉澱實驗中，與菜豆金色花葉和番茄金色花葉相比，SDI值約為2。此外，在核苷酸雜交實驗中，ACMV與菜豆金色花葉病毒、番茄金色花葉病毒、菸草曲葉病毒、番茄曲葉病毒、番茄黃曲葉病毒、非洲木薯花葉病毒都有序列同源性（Roberts et al., 1984）。非洲木薯花葉病毒、DNA－1與菜豆金色花葉病毒和番茄金色花葉病毒編碼區序列同源性高，而非編碼區同源性不明顯（Hamilton et al., 1984; Harrison, 1985），非洲木薯花葉病毒與其它葉蟬傳播的雙生病毒，在血清學及基因組結構均無相關性。
病汁液穩定性
典型株係為毒源、克氏煙作為寄主，汁液的致死溫度為55℃，稀釋終點為 ，室溫2～3天后，侵染性下降，3～4天侵染性喪失，乾凍葉片中病毒侵染性可保持至少6個月以上（Bock et al., 1978）。
傳播途徑
介體傳播
煙粉虱以永久方式傳播，最短的獲毒飼育期為3.5小時，最短的潛育期為8小時，最短的接毒飼育期為10分鐘（Chant, 1958; Dubern, 1979），煙粉虱傳毒力可保持9天，每頭成蟲傳播率約為10％，三齡幼蟲能傳毒，且保毒至脫皮，但不經卵傳至後代（Dubern, 1979），在肯亞，煙粉虱傳毒速度是否依賴距離的長短未得到確證（K. R. Bock & I. A. D. Robertson, unpublished results）。
病毒不能種傳（Storey & Nichols, 1938）。
不能通過菟絲子從木薯傳到木薯或其他品種（Dubern, 1979）。
檢疫與防治
檢疫措施
1. 禁止從疫區引進木薯;
2. 特殊需要的，經指定機構審批同意，可引進少量木薯並附出口國檢疫證書;
3. 限制引進數量，建議每個品種5—10個薯塊;
4. 引進木薯必須在隔離檢疫苗圃或隔離溫室中隔離試種1—2年，確為無毒，方可放行;
5. 引進的優良品種資源，種質可利用莖尖脫毒獲得無毒苗保存和傳遞。
檢疫方法
1. 種植觀察
木薯種於隔離溫室內觀察植株症狀。
2. 鑑別寄主反應
木薯：煙粉虱或嫁接傳播3～5星期後，易產生嚴重系統花葉，病毒可以由發病葉系統傳至健葉，健葉發病，症狀可以是比較弱，中間or嚴重花葉，主要由病毒各個株系的致病性決定（Storey & Nichols, 1938），也可汁液接種傳播，但較難（Bock & Woods, 1983）。
本氏煙：病毒侵染後，先造成彌散的局部褪綠，後產生嚴重的系統曲葉，皺葉黃化斑，葉片大小及節間長度迅速縮小（Fig.2）。
克氏煙（N.Clevelandir）：典型株系侵染8～14天后產生局部褪綠，並引起嚴重的系統曲葉及矮化（Fig.3），接著發展成不規則黃脈，肯亞海岸株系的分離物或者侵染後產生弱症或者難以侵染。
蔓陀羅（Datura stramonium）：典型株系侵染後產生褪綠，壞死斑（Fig.4），系統葉脈色變，葉片扭曲、畸變。
3. 血清學檢測：ELISA，免疫電鏡測定。
4．核苷酸雜交。
5．組織細胞病理學檢驗。
防治方法
1. 檢疫；
2．篩選、培育、利用抗ACMV的植物種質資源；
3. 組培脫毒生產無毒苗，種植無毒苗或砧木等繁殖材料；
4. 消滅傳播介體——粉虱；
5．選育抗性木薯。
相關詞條
木薯、木薯單孢萎蔫病、木薯痂圓孢徒長病、可可腫枝病毒、馬鈴薯帚頂病毒、番茄環斑病毒
主要參考文獻
[1]、Adejare & Coutts, Phytopath. Z. 103: 87, 1982.
[2]、Anon., Rep. int. lnst. trop. Agric. 1978: 107, 1979.
[3]、Bock, in Plant Virus Epidemiology, p. 337, eds R. T. Plumb & J. M. Thresh. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 377 pp., 1983.
[4]、Bock & Guthrie, Trop. Pest Management 28: 219, 1982.
[5]、Bock & Woods, Pl. Dis. 67: 994, 1983.
