阿瓦拉慈龍
化石時期: 晚白堊紀
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 獸腳亞目 Theropoda
下目: 似鳥龍形類 Ornithomimiformes
科: 阿瓦拉慈龍科 Alvarezsauridae
Bonaparte, 1991
概述
阿瓦拉慈龍科(Alvarezsauridae)是群充滿謎題的小型、長後肢、善於奔跑的恐龍。它們起初被認為代表原始的無法飛行鳥類,但最近的研究顯示它們是手盜龍形類的原始成員。阿瓦拉慈龍類恐龍有高度特化的特徵,前肢適合挖掘或撕裂、顎部延長、以及微小的牙齒。它們已演化成以群居昆蟲為食,例如白蟻。
阿瓦拉慈龍科恐龍的身長範圍從0.5到2米,但有些可能屬的身長比這個數據大,例如歐洲的七鎮鳥龍(又名沼澤鳥龍)身長可能有2.5米。
阿瓦拉慈龍科中至少有一個屬,鳥面龍,被發現身上有類似絨毛的覆蓋物。阿瓦拉慈龍科通常可從以下特徵辨別出來:形狀平滑的修長頭部、短而強壯的手臂、以及一個大型指爪。在1999年,Schweitzer等人經由顯微鏡、形態、光譜、以及免疫組織化學等檢驗,指出這些物體由角蛋白構成,角蛋白是羽毛的主要蛋白成分。
阿瓦拉慈龍科與阿瓦拉慈龍等名詞,都以歷史學家阿瓦拉慈博士(Don Gregorio Alvarez)為名,而非以更著名的物理學家路易斯·阿弗雷茲(Luis Alvarez)為名;路易斯·阿弗雷茲曾提出白堊紀-第三紀滅絕事件假說,並由撞擊事件所造成。
在發現鳥面龍之前,單爪龍有本科最完整的化石,而根據這化石,阿瓦拉慈龍科被認為擁有一個大型手指。現在認為阿瓦拉慈龍科可能沒有失去其他兩根手指,而是萎縮到幾乎沒有的狀態。
分類歷史與爭議
在1991年,約瑟·波拿巴(José Bonaparte)根據一個發現於阿根廷巴塔哥尼亞的不完整骨骸,命名為阿瓦拉慈龍(Alvarezsaurus calvoi)。波拿巴同時建立了阿瓦拉慈龍科,只包含阿瓦拉慈龍。他提出阿瓦拉慈龍科的最近親為似鳥龍下目。
在1993年,Perle、Clark、Norell等人命名了第二個成員,類似鳥類的鷹爪單爪龍(Mononychus olecranus),並將它們分類於個別的單爪龍科。一個月後他們發現這學名已有另一個已滅絕蝴蝶使用,因此改學名為Mononykus。Perle等人錯將單爪龍歸類於初鳥類,並且較始祖鳥衍化。他們認為阿瓦拉慈龍科其實是群無法飛行的中生代鳥類,因為它們具有不同於鳥類的衍化特徵。在1996年,Novas建立了巴塔哥尼亞爪龍(Patagonykus puertai),讓原始的阿瓦拉慈龍與進階的單爪龍之間產生了連結。同一年,Karhu與Rautian建立了小馳龍(Parvicursor remotus),發現於蒙古,也屬於阿瓦拉慈龍科。在1998年,Chiappe等人命名了另一個蒙古成員,蒙古鳥面龍(Shuvuuia mongoliensis),並錯誤地提出它們較為衍化,以及阿瓦拉慈龍類是鳥類。
阿瓦拉慈龍類之所以會被誤認為是鳥類,主要因為它們極類似鳥類的特徵。例如,胸骨延長有突脊,可供大型胸肌附著,這點如同新顎鳥類與能飛的鴕鳥目。鳥面龍的顱骨一塊骨頭似乎是固定至額前骨的外篩骨。外篩骨是種骨化組織,僅見於新鳥亞綱。其他類似鳥類的特徵包括:顎骨、枕骨大孔(Foramen magnum)、頸椎、尾椎、以及其他特徵。
數個研究人員提出與Perle、Chiappe等人不同的看法。塞里諾、奧斯特倫姆等人先後指出阿瓦拉慈龍科不可能屬於初鳥類。在1997年,Martin提出一個親緣分支分類法研究,但遭到塞里諾的強烈批評,塞里諾指出該研究有許多瑕疵,選擇性使用資料。在1999年,塞里諾提出另一新研究,做出相反的生理結構與特徵解釋。塞里諾發現阿瓦拉慈龍科較為接近似鳥龍下目。
因為阿瓦拉慈龍科的原始成員有許多獨有特徵,阿瓦拉慈龍科普遍被認為是單系群,但原始成員缺乏大部分的類似鳥類特徵。這些特徵中有些是被錯誤詮釋的。阿瓦拉慈龍科與鳥類的相似處,例如有脊的胸骨,是個結構相似的例子。進階的阿瓦拉慈龍科的類似鳥類特徵是平行演化而來的,而非兩者具有共同祖先。
系統發生學
在2007年,Turner等人提出阿瓦拉慈龍類是手盜龍類中最基底的生物群,較嗜鳥龍衍化一個階段,比似鳥龍下目更衍化兩個階段。阿瓦拉慈龍類比偷蛋龍下目原始。
在1996年,Novas命名了巴塔哥尼亞爪龍,讓原始的阿瓦拉慈龍與進階的單爪龍之間產生了連結,並釐清了它們的互相關係。小馳龍在同一年被發現,並被分類於個別的小馳龍科。而鳥面龍則是在1998年被發現。以上各屬開始被歸類於阿瓦拉慈龍科,並設定了單爪龍亞科。
阿瓦拉慈龍科與似鳥龍下目可能是姐妹演化支,共同屬於夾蹠龍類(托馬斯・霍茲所建)或似鳥龍形類(保羅·塞里諾所建)。因為目前所發現的化石,都來自於晚白堊紀的非常衍化物種,提供較少關於早期物種的資訊,所以阿瓦拉慈龍科的分類非常困難。
分類
阿瓦拉慈龍科 ALVAREZSAURIDAE
阿基里斯龍 Achillesaurus
阿瓦拉慈龍 Alvarezsaurus
亞伯達爪龍 Albertonykus
巴塔哥尼亞爪龍 Patagonykus
單爪龍亞科 Mononykinae
角爪龍 Ceratonykus
七鎮鳥龍 Heptasteornis
單爪龍 Mononykus
鳥面龍 Shuvuuia
小馳龍 Parvicursor