胺基酸代謝
胺基酸在生物體內的分解和合成過程及其調節方式。胺基酸是蛋白質的組成單位,也是卟啉、嘌呤、嘧啶、甲狀腺激素等生物合成的前體。胺基酸在生物體內分解為氨和碳架物質。部分氨參加其他胺基酸的合成,在不同動物體內多餘的氨,以氨、尿素或尿酸等形式作為最終含氮廢物排出體外。碳架部分參與糖代謝或脂肪代謝。合成代謝
生物合成胺基酸必須有氨基和碳架為原料。氨基中氮元素的最初來源是大氣中的氮氣(N2)。自然界中只有極少數微生物具有固氮酶,能將N2還原成銨根(NH嬃)(見生物固氮作用)。多數微生物可以用NH嬃、亞硝酸根(NO娛)或硝酸根(NO婣)作為氮源合成胺基酸。有些微生物只能合成某些胺基酸,其餘的胺基酸必須從周圍環境中取得。高等植物和動物都不能直接利用N2。某些高等植物可以依靠共生的根瘤菌固定大氣中的N2,多數植物則直接利用土壤中的NO娛或NO婣。動物必須從食物中取得的胺基酸稱為必需胺基酸,能自己合成的胺基酸稱為非必需胺基酸。動物體內非必需胺基酸的合成有兩種方式:①以糖代謝的中間產物作為碳架,氨基則來自食物中得到的其他胺基酸;如丙酮酸為丙氨酸的前體,草醯乙酸為天冬氨酸的前體等。②從必需胺基酸衍生而來。如酪氨酸可以從苯丙氨酸合成;谷氨醯胺、脯氨酸、精氨酸都是以谷氨酸為原料而合成的。
動物的必需胺基酸主要從食物中的蛋白質水解得到。多數非必需胺基酸是用糖代謝的中間產物或其他胺基酸的分解產物作為原料合成的。
分解代謝
在生物體內的20種胺基酸既有共同的也有個別的分解代謝方式。前者有轉氨基作用和脫羧作用。轉氨基作用由轉氨酶催化,胺基酸上的氨基移去後生成相應的酮酸。例如: 脫羧作用由脫羧酶催化,胺基酸脫去二氧化碳(CO2)後生成胺,例如: 胺基酸按分解產物的性質可分為3種類型:①生糖胺基酸有丙氨酸、精氨酸、天冬氨酸、胱氨酸、半胱氨酸、谷氨酸、甘氨酸、組氨酸、甲硫氨酸、脯氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、色氨酸和纈氨酸。代謝產物為丙酮酸、草醯乙酸或 α-酮戊二酸,最終都能轉化成葡萄糖。②生酮胺基酸有亮氨酸、賴氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸。代謝產物為乙醯輔酶A,乙醯乙酸等。③既生糖又生酮的胺基酸有異亮氨酸。產物有丙醯輔酶A和乙醯輔酶A等。化學結構類似的胺基酸的分解途逕往往也是相似的,例如纈氨酸、異亮氨酸和亮氨酸的化學結構相似,都是分枝的脂肪族胺基酸;分解代謝的主要反應都是轉氨、脫氫、裂解,產物參與糖或脂肪代謝。又如苯丙氨酸和酪氨酸的分解代謝途徑幾乎完全一樣,苯丙氨酸先經羥化酶的作用生成酪氨酸、苯環最後裂解為乙醯乙酸和反丁烯二酸分別參與糖和脂肪代謝。丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸等 3個胺基酸先經脫氨或轉氨作用生成相應的酮酸,參與糖代謝。
胺基酸徹底分解後的產物是氨和二氧化碳。在異養生物中二氧化碳通過呼吸排出體外。自養生物可用二氧化碳作為合成糖的原料。植物可以將氨再合成胺基酸,動物中大部分氨排出體外。不同種類的動物排氨的形式不同:有直接排氨的如魚類等;有將氨轉化為尿素然後排出的如哺乳類;還有將氨轉化為尿酸排出的如鳥類和爬行類等。
從氨轉變為尿素是一個複雜的過程(見尿素循環)。 人類不少先天性代謝病表現為胺基酸代謝障礙。由於基因突變使胺基酸分解代謝過程中某種酶的一級結構發生變化,導致活力喪失,從而使分解代謝中途停頓,累積的中間產物或中間產物的衍生物間接或直接損害健康。如苯丙酮尿症是由於苯丙氨酸羥化酶缺陷造成苯丙酮酸累積的結果,患者智力發育不全,尿中有大量苯丙酮酸排出。白化症是由於催化苯丙酮酸轉化為黑色素途徑中的酪氨酸酶缺陷所致,患者的膚、發顏色極淺。眼球中也因缺少色素而怕光線(見先天性代謝缺陷)。
代謝調節
以具有多種調節機制的大腸桿菌(E.coli)色氨酸的合成為例,反饋抑制、阻遏、弱化等可使細胞在有足夠色氨酸的情況下合成暫停運行。如色氨酸合成過程中催化第一個反應的鄰氨基苯甲酸合成酶是一種別構酶,它的亞基上除了有與底物結合的位點外,還有與最終產物色氨酸結合的位點。當細胞中色氨酸超量時,色氨酸與酶結合抑制其活力,色氨酸的合成便停頓下來;待色氨酸濃度下降,色氨酸又與酶分開,抑制效應解除,色氨酸的合成恢復。大腸桿菌細胞中還存在一種阻遏蛋白,當細胞中色氨酸超量時,結合了色氨酸的阻遏蛋白可以和色氨酸操縱子(由啟動子、操縱基因和五個與色氨酸合成有關的結構基因所組成)內的操縱基因結合,關閉操縱子,使轉錄不能起始,從而停止了與色氨酸合成有關的酶蛋白合成。
當細胞內色氨酸-tRNA過多時,已經開始但尚未進入色氨酸操縱子結構基因範圍內的mRNA的轉錄便中途停頓。這是由於已經開始轉錄的RNA發生了構型變化,使轉錄不能繼續進行。這種調解方式稱為弱化作用。