細胞譜系

裂球從第一次卵裂時起直到最終分化為組織和器官細胞時為止的發育史。許多動物受精卵的分裂按嚴格的格式進行。在此過程中各分裂球生成的遲早、順序和所在空間位置都有規定。從這些動物受精卵的卵裂開始，按裂球的世代、位置和特徵給予系統的符號和名稱，藉以表明它們彼此之間和前後代裂球之間的相互關係。

概述

中文名細胞譜系外文名celllineage命名者E·B·威爾遜命名時間1882年

這種細胞間在發育中世代相承的親緣關係猶如人類家族的譜系，故稱為細胞譜系。細胞譜系的研究對於了解卵質不均等分布和裂球發育命運的關係，以及比較不同種類動物早期發育之間的演化關係，都有重要作用。

簡史　1878年C.O.懷特曼研究螞蟥胚胎髮育時首先提出卵的卵裂是有序的過程，發育早期的每一裂球在構成身體時具有固定的形態學意義。1882年E.B.威爾遜創用了細胞譜系這一名詞。A.彭納斯在1922年對顫蚓胚胎的細胞譜系作了詳細的描述。

各種動物卵子的結構對其卵裂方式有直接影響。在不同卵裂方式下，細胞譜系中的命名方法也不相同。

輻射對稱型卵裂的細胞譜系

細胞譜系

以柄海鞘為例。E.G.康克林於1905年發現該動物受精卵植物性半球有含黃色物質的新月區即黃新月可作為標誌。第 1次卵裂面將黃新月區分為兩半，正好符合胚胎的對稱平面將卵分成相等的兩個裂球（AB2和AB2）。第2次卵裂面與第1次分裂面相垂直,將裂球增至4個,其中兩個在前、兩個在後,這就確定了胚胎的頭尾軸。前面的裂球稍大，名為A3和A3，後面的稍小，稱為B3和B3，黃色物質即在B3，B3中。第3次卵裂為緯裂，分成動物極4個小裂球和植物極四個大裂球，前者以小寫字母命名(a4.1，a4.2，b4.1和b4.2)；後者以大寫字母命名（A4.1，A4.2，B4.1和B4.2）。第4次卵裂時動物極的小裂球為經裂,形成8個柱狀細胞;植物極的大裂球仍為緯裂，形成上下兩排，每排 4個細胞（圖1），黃色物質所在的4個大裂球此時居於胚胎後端。第5次卵裂為經裂,動物極的裂球都按前後分割；植物極的大裂球基本上按左右分割。由此可知海鞘卵的分裂，從一開始就體現了胚胎的對稱平面和頭尾方向。

螺旋型卵裂細胞譜系 　

細胞譜系

這種卵裂方式起因於紡錘體與卵軸斜行交叉。第3次分裂後，4個小裂球呈交錯狀位於 4個大裂球之上。此型卵裂見於紐形、扁蟲、環節、星蟲、螠蟲等動物中。以一種海產螺類Ilyanassa為例：第 1次卵裂分出大小不等的兩個裂球中較小的裂球稱AB，較大的裂球稱CD。第 2次卵裂分為 4個裂球依次稱為A、B、C、D，其中D最大。第3次為右旋卵裂，動物極4個小裂球用小寫字母a、b、c、d命名，稱為第一“四集體”，簡稱1q；植物極四個大裂球用大寫字母A、B、C、D命名，簡稱IQ（圖2）。以後小裂球的後代細胞，繼續用小寫字母命名，不同世代則在字母上方加指數以區別之。例如1q（包括1a，1b，1c，1d）分裂為1q1 和1q2 (1a1 ，1a2 ，…，1d1 ，1d2 ) 。由1q1 再分裂為1q1,1 和1q1,2 ……余類推。這樣分裂的代數越多，指數的位數也越多。大裂球的下一次分裂為反向螺旋，由此分出的4個小裂球稱為2q(2a～2d)。4個大裂球本身改稱為2A，2B，2C，2D，以後分裂的結果依次出現3q、4q、…和3A、4A、…等。 D細胞系統中的細胞生成內胚層，只有4d將分化為中胚層。

特殊型式的卵裂細胞譜系

細胞譜系

以蛔蟲為例，德國生物學家T.H.博韋里研究了馬副蛔蟲卵的分裂過程。受精卵第1次分為上下兩個裂球。其中居於動物極者稱AB,植物極者稱P1。在第2次分裂時兩個卵裂面的方位不同,AB按胚胎的頭尾軸分為A和B，P1仍分裂為上下兩個裂球，上面的裂球名EMST,下面的裂球名P2（圖3）。AB分裂過程中，由染色體中段分成的細碎小塊將分別進入兩子細胞中以形成小型染色體，兩端粗大的部分消失在細胞質中，這一現象稱為染色體消減。以後EMST分裂時也行染色體消減,P2則否。第3次卵裂時A，B各分裂為左右兩個裂球，初步表現出胚胎的對稱平面。A分裂的細胞稱a和 α，B分裂的細胞稱b和β，P2分裂為P3和C兩裂球，C也行染色體消減，凡行染色體消減的細胞都是體細胞。EMST分裂為前後兩個裂球，後端的稱為E，前端的稱MST。第四次卵裂時，E分為E1和E2，M是中胚層原基，ST是口道的原基。第五次卵裂時，P3分為P4和D，D是體細胞之一。後來 a、α、b、β和C、D等都是外胚層；P4分裂為兩個原始生殖細胞，存貯在腸下，將形成生殖腺的生殖細胞。

在馬副蛔蟲卵裂中，絕大多數分裂球在生成過程中都要發生染色體消減，獨有成為原始生殖細胞的那個分裂球無此消減，這一點被引為種質連續學說的例證之一。

從60年代末期以來，一些分子生物學家十分注意發育和遺傳關係問題，因而對細胞譜系研究重新發生很大興趣。1973年德國分子生物學家 G.von埃倫施泰因用電鏡詳細地研究了一種自由生活的秀麗隱桿線蟲的細胞譜系。螞蟥的胚胎髮育，尤其是神經系統發育的細胞譜系也重新受到很大的重視。

B細胞譜系

哺乳動物的B細胞是在骨髓中發育成熟的，其發育階段經歷了祖B細胞（pro−Bcell）、大前B細胞（largepre−Bcell）、小前B細胞（smallpre−Bcell）、未成熟B細胞（immatureBcell）和成熟B細胞（matureBcell）或稱初始B細胞（naiveBcell）等幾個階段。B細胞發育過程中重要的生化事件幾乎都是圍繞著功能性BCR的表達和中樞免疫耐受的形成（圖12−1）。

①Ig重鏈、輕鏈基因重排：祖B細胞重鏈可變區基因先後發生D−J和V−DJ重排；到大前B細胞階段由於VDJ重排的完成，可表達完整的μ鏈，並作為pre−B細胞受體的一部分表達於大前B細胞表面；分化到小前B細胞階段，輕鏈的V−J發生重排；未成熟B細胞可表達完整的mIgM，只表達mIgM的未成熟B細胞部分可輸出骨髓，進入外周，如受到抗原刺激，則發生免疫耐受，這是B細胞中樞免疫耐受的主要機制；成熟B細胞同時表達mIgM和mIgD，抗原刺激後一般發生免疫正應答，使B細胞活化增殖，進一步分化為分泌Ig的漿細胞。

②Igα/Igβ：Igα（CD79a）和Igβ（CD79b）是BCR複合物的組成部分，主要介導抗原刺激後的信號傳遞。祖B細胞即開始表達Igα/Igβ異源二聚體，是B細胞重要標記。

③λ5和VpreB：大前B細胞表達pre−B受體，是由μ鏈和λ5/VpreB替代輕鏈所組成，是B細胞發育中一個重要的關卡點（checkpoint）。