胚胎髮育（昆蟲）

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正文

昆蟲是陸生三胚層無脊椎動物中種類最多、適應輻射最複雜的類群。卵屬含卵黃豐富的中黃有殼卵，與其他無脊椎動物胚胎髮育相比有很多不同特點和變異。
1863年A.魏斯曼認識到昆蟲卵成熟分裂後極細胞所起的作用。在雙翅目和鞘翅目見到種質與體細胞在胚胎髮育早期即行分開，因而提出種質學說。隨著切片和染色技術的改進，1871年A.O.科瓦列夫斯基首先研究了昆蟲胚胎的胚層分化，見到昆蟲的重要器官系統在背、腹面的位置，適與脊椎動物相反。這一發現對形成動物界系統發育的理論有重要影響。20世紀20年代受實驗胚胎學的影響，F.賽德爾發現昆蟲卵的活動中心，對了解動物早期胚胎髮育的動力因素起了重要的作用。
發育過程　成熟卵　昆蟲卵的外形和體積變異頗大，但一般均可分出前端和後端（圖1a）。卵母細胞在卵巢管內，前端與母體頭部的方向一致，背腹面也和母體的背腹面相符。除少數例外，成熟的胚胎其頭、尾、背、腹的方向均與母體的相符合（圖1b）。昆蟲卵雖為中黃卵，但不同昆蟲的卵所含卵黃多寡不一。卵分成細胞質和卵黃兩部分，細胞質在卵膜下層形成卵周質，部分深入卵黃，在其間形成網狀結構（圖1）。在卵巢管內的卵母細胞的周圍有卵泡細胞，當卵母細胞行將成熟時它們分泌含蛋白質成分的卵殼以保持水分。在卵殼一定位置有卵孔（圖1）以便接收精子。在未受精的卵中,為細胞質所圍繞的細胞核常位於卵黃中央，成熟分裂時向近卵孔的周質移動並分裂出極體。卵一般是在產下後才受精的，受精後合子核向卵內部移動，並開始分裂（圖1c）。
卵裂與囊胚形成　卵裂屬表面卵裂。合子核反覆分裂，使卵細胞核數目成倍增長，它們各為一團星狀的胞質所包圍（圖1c），多數向卵的周圍移動，在周質中造成囊胚（圖2）;一部分可仍留在卵黃中，形成初級卵黃細胞。形成囊胚的細胞核在分裂後其子核也有的向內移動而形成次級卵黃細胞。卵黃細胞,又稱消黃細胞,可使卵黃液化以備發育之需。F.賽德爾和F.賴特等證明卵裂和核的移動開始於卵裂中心，此中心的位置即為將來胚胎頭部形成之處（圖6）。分裂核到達卵的後端時使另一中心釋放某種物質向前滲透，並決定形成胚帶之處。此中心稱為激動中心；它使卵周質在預定成為胚胎胸部的地方形成第 3箇中心，稱為分化中心。該中心使該處的卵黃撤除,胞質集中,由此開始囊胚的分化（圖3）。

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卵裂早期的卵對以後的發育有一定的調整能力，一部分分裂核如被射線殺死仍無損於正常胚胎的形成。但經過分化中心的作用後，各部分便決定了將來在胚胎中所形成的器官與組織，它們如有損傷，胚後期的昆蟲中將出現缺陷。處於前種情況的卵稱為調整卵，處於後種情況的稱為定型卵。不同昆蟲的卵其定型的時間早晚不同：扇、蟋蟀、搖蚊的卵定型較晚，在胚帶開始形成時尚有調整能力，而環裂亞目的雙翅目類的卵在產下時已經定型。其他昆蟲卵的定型時間介乎此兩者之間。
有些昆蟲進行完全卵裂，如彈尾目昆蟲和某些內寄生的膜翅目昆蟲；前者是原始狀態，後者是由多黃卵演變成的次生狀態。
囊胚的分化　在周質中形成的囊胚，一部分成為由單層細胞所組成的外胚膜,其餘部分仍暫為單層細胞,但加厚而形成胚胎原基（圖3）。胚胎原基在不同昆蟲中大小和形狀頗不相同：在雙尾目和彈尾目中，原基占據了卵黃表面的大部分；在纓尾目和低等有翅亞綱中，它形小而薄；在半翅目和內翅類昆蟲中較大而厚，特別是環裂亞目的雙翅類。胚胎原基的細胞雖未見組織學的分化，但在有翅亞綱中它們已預定形成不同的器官（圖4）。

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預定區　表明哪些卵區將形成哪種器官（見胚胎預定命運圖；這種決定，可能與某些化學因素的分布情況有關。主要的預定區有：位於卵中腹面窄形的預定中胚層細胞群；在其兩端形成小形的前後中腸預定區；在此前後有前腸和後腸的預定區；在上述五個預定區的兩側為預定外胚層，它是其他預定區的界限，並在前端與前腸預定區相聯，形成較寬的頭葉。在無翅亞綱的昆蟲中，中腸由消黃細胞形成，在囊胚中無中腸預定區。纓尾目有類似於有翅亞綱的中胚層預定區，但彈尾目和雙尾目的中胚層系從外胚層預定區擴展形成(圖4)。
胚帶和原腸形成　胚胎原基經生長和分化而形成胚帶。它最初是長形的或橢圓形的，在後種情況下也稱為胚盤；以後延長並分節，從由單層細胞所組成的囊胚體成為雙層細胞的胚體。雙尾目和彈尾目原腸形成過程中只是胚帶的中胚層預定細胞向內移動，而在纓尾目和有翅亞綱中則顯著地出現短暫的原腸溝，它的長度和深度因種類而不同。細胞繁殖的結果使溝底部分向內伸，溝沿相遇使溝閉合,由此形成內層（圖5）。內層產生中胚層的構造和中腸原基；胚帶的表面是外層，它形成外胚層和前腸、後腸的原基。

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胚外膜　多數昆蟲的胚帶在以後的發育中從卵黃的表面沉入到卵黃內部，並為胚外膜所遮蓋。雙尾目和彈尾目無胚外膜；纓尾目的胚外膜比較簡單，但與有翅亞綱有相似之處。它們的胚帶在延長後沉入卵黃中，胚帶的邊緣部分細胞增殖形成穴壁，此穴以後可以閉合，或僅留一小孔。這樣，便形成了羊膜腔，遮蓋在胚體外面的膜便是羊膜；原來與羊膜相聯的最外層膜於是與它脫離而形成漿膜（圖5）。有翅亞綱的胚外膜在不同類群中常有變異，如束腰亞目的昆蟲常缺羊膜，而環裂亞目的蠅類無羊膜和漿膜。在蝗類中，漿膜在卵黃膜下分泌表皮，稱為漿膜表皮，對蝗卵有保護作用。
胚動現象　很多昆蟲的胚帶在發育過程中發生移動，造成胚動現象。這過程可分成幾個階段：首先是胚帶在卵的腹面因沉入卵黃以及胚帶邊緣細胞增殖而形成羊膜。在飛蝗等昆蟲中，胚帶以尾端向卵前端的方向移動，稱為反向移動或胚體上升。以後，羊膜腔破裂，胚體頭部向卵背面彎轉,造成轉鏇（圖6a）。接著,胚胎便以前端向卵的前端移動，稱為順向移動。這時，胚胎的腹面朝向卵的背面；以後它繞卵的長軸鏇轉90°,使腹面朝向卵的腹面。這時，被漿膜包圍的卵黃在胚胎的背後，並因漿膜的逐漸縮小而形成背器官。不同類群的昆蟲胚動現象變異甚多，其作用似乎在於將卵黃納入胚胎體內（圖6b）。
胚胎的分節　飛蝗等昆蟲的胚帶在反向移動中已分節；另一些昆蟲的胚帶在原腸溝形成時已分節，一般在內層分離後分節便趨明顯。分節開始於胚帶的前端，這時胚帶形成了原頭和原軀兩部分，前者有側葉，由此產生觸角前節。原頭前端中央有小突起,以後形成上唇;在小突起後面的外胚層有內陷，以後形成前腸。原頭的第2節為中腦節，它的一對突起以後形成觸角；第3節為後腦節或稱顎節。原頭以後的三節各有一對突起，以後分別形成上顎、下顎和下唇。這三節與原頭一起形成以後的頭部。在它們後面的三節以後形成胸部；它們各有一對突起,將來形成胸部附肢。再往後的體節形成較晚,將來形成腹部。在多數昆蟲的胚胎中，腹部共有10節，另加最末的尾節,共11節；尾節中央有內陷,以後形成後腸。腹部各節在一定的發育階段均各有一對突起；第一腹節的突起特化成為胚足帶，在蝗蟲中分泌溶解漿膜表皮的酶。根據腹部各節和附肢突起出現的情況，胚胎的發育可分為3個階段：最早為原足期,這時分節不明顯，只在頭、胸有附肢突起；第二為多足期，這時腹部已明顯分節，各節均有一對附肢，第三為寡足期，這時腹部分節明顯，但附肢已經消失（圖7）。

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中胚層的發育　原腸期的內層產生中胚層，它在外胚層之內成為兩條縱行的帶(圖8),其間以單層的細胞相聯。這兩條帶形成一系列橫向的收縮區，以後分節；外胚層也與之配合分節。多數昆蟲中分節的中胚層以中央出現裂隙或以邊緣向內卷而形成體腔。近外胚層的中胚層稱為體壁中胚層，以後形成體壁肌、背隔和圍心細胞；近卵黃的中胚層稱為髒壁中胚層，以後形成內臟肌、生殖嵴及脂肪體的大部分。體壁中胚層與髒壁中胚層在胚體中軸兩旁會合的地方生成心肌細胞，以後形成心臟(圖9)。中胚層之間的裂隙以後與神經上竇連通，上竇是卵黃從腹神經索向內與胚體離開所形成的,這樣便形成了血腔真體腔（圖8）。

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各器官系統的形成　①消化道的發生。中腸上皮細胞起源於哪一胚層，曾是一個有爭議的問題。在有翅亞綱中，囊胚的預定區有中腸前後原基與前腸和後腸的原基相聯；細胞從中腸的各原基以不同方式對著生長，最後相遇，圍繞卵黃成為囊形，並接受從內層分離出來的細胞，由此形成中腸。在它內部還含有卵黃和消黃細胞，它們逐漸被吸收。在無翅亞綱中，上面已提到中腸在囊胚的預定區不能被認出，中腸的上皮細胞由在卵黃內部向周圍移動的消黃細胞形成。在所有的昆蟲中，前腸和後腸均由它們的外胚層原基發育形成。②神經系統是在胚帶將分節時由外胚層的一對縱行的神經脊形成的。它們從前腸兩邊開始出現,向後延伸,在後腸後方相聯。這兩條神經脊以中央的神經溝分開，在溝兩側的外胚層分離出來的細胞鏈形成中索（圖9）。形成神經脊的外胚層細胞分成兩層，外層形成腹體壁，內層形成神經組織。③氣管系統系從附肢基部外側的外胚層內陷形成（圖9）。昆蟲胚胎一般有10對內陷,發生於後二胸節和前八腹節。在下唇節的外胚層內陷形成涎腺。④在直翅目中，原始生殖細胞在原腸形成時已可認出；在半翅目和許多內翅類昆蟲最早可見於囊胚中。雙翅目、寄生性膜翅目和某些鞘翅目的原始生殖細胞最初是一群圓形的後極體細胞（圖2）,它們以後遷移到髒壁中胚層，在體腔壁上停留，以後為中胚層細胞包圍形成生殖嵴（圖9）。生殖系統的管道由外胚層形成，主要是在胚後期發育而成。
發育時間表　不同昆蟲完成胚胎髮育所需的時間不同，一般以不完全變態的種類較長，完全變態的種類較短。發育的進展明顯地受溫度的影響。發育溫度的下限約在10～15°C，上限為35～40°C。附表為飛蝗在33°C時胚胎髮育的時間表。

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參考書目
　S.J.Counce,C.H.Waddington,Developmental System:Insects,Vo1.-2,Acad.Press,New York,1972.
　H.R.Hagan,embryology of the viviparous Insects,Ronald Press Co.,1951.

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