紅細胞膜骨架

紅細胞膜骨架（erythrocyte membrane skeleton）一種能變形的圓盤狀網架結構。主要成分為血影蛋白和肌動蛋白。紅細胞膜附著在上面，有助於紅細胞形狀的改變。

紅細胞膜骨架
（1）形態：成熟的紅細胞呈雙面凹陷或單面凹陷的盤狀，直徑約7.3-8.5µm，厚度1.7µm，體積8.3µm³，表面積為145µµm²，表面積與體積的幣值較大，有利於細胞的變形、氣體交換與攜帶。
（2）紅細胞膜蛋白的組成：通過單向SDS-聚丙烯醯胺凝膠電泳分析紅細胞膜蛋白，發現有15種主要的蛋白帶，分子質量為15kDa到250kDa。其中有3種主要的蛋白，約占膜蛋白60%以上：①血影蛋白（spectrin）：又稱收縮蛋白，位於紅細胞膜下，不屬於紅細胞膜蛋白，是紅細胞膜骨架的主要成分。是一種長的可伸縮的纖維蛋白，長約100nm，有兩個亞基構成：α-亞基分子質量200kDa；β-亞基分子質量220kDa。兩個亞基鏈為反平行排列，扭曲為麻花狀，形成異二聚體。兩個異二聚體頭頭連線形成200nm長的四聚體。②血型糖蛋白A（glycophorin A）：又稱涎糖蛋白（sialo glycoprotein），富含唾液酸。屬單次跨膜蛋白，由131個胺基酸構成，N端在外側，結合16個低聚糖側鏈。除A型外，血型糖蛋白還有B、C、D型，血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量的負電荷，防止紅細胞在循環過程中相互聚集沉積在血管中。③帶3蛋白（band 3 protein）：屬紅細胞膜蛋白，在PAGE電泳中位於第3條帶而得名。帶3蛋白在紅細胞膜中含量很高，約為紅細胞膜蛋白的25%。是由兩個相同的亞基組成的二聚體，每條亞基含有929個胺基酸，是一種糖蛋白，跨膜12-14次，為多次跨膜蛋白。具陰離子轉運功能，被稱為陰離子通道。
除上述3種蛋白外，紅細胞膜蛋白還包括：肌動蛋白（actin）：又稱帶5蛋白，是細胞骨架的主要成份，肌動蛋白纖維鏈長約35nm，其中含13個肌動蛋白單體和一個長35nm的原肌球蛋白分子。肌動蛋白纖維上有多個與血影蛋白結合的位點，通過與血影蛋白游離端的結合參與膜骨架結構的形成；錨定蛋白（ankyrin）：又稱帶2.1蛋白，是一種比較大的細胞內連線蛋白，每個紅細胞約含10萬個錨定蛋白，相對分子量為215000。錨蛋白一方面與血影蛋白相連，另一方面與跨膜的帶3蛋白的細胞質結構域部分相連，因此，錨蛋白藉助帶3蛋白將血影蛋白連線到細胞質膜上，也就將骨架固定到質膜上；帶4.1蛋白（band 4.1 protein）：是由兩個亞基組成的球形蛋白，它在膜骨架中的作用是通過與血影蛋白結合，促使血影蛋白與肌動蛋白結合。因為沒有肌動蛋白結合位點，故其本身不與肌動蛋白結合；內收蛋白（adducin）：是由兩個亞基組成的二聚體，每個紅細胞有30000個分子。其形態為不規則的盤狀物，高5.4nm，直徑12.4nm。內收蛋白可與肌動蛋白及血影蛋白的複合體結合，並且通過Ca2+和鈣調蛋白的作用影響股價蛋白的穩定性，從而影響紅細胞的形態。
（3）紅細胞膜骨架的形成：一般認為膜骨架蛋白主要包括：血影蛋白、肌動蛋白、原肌球蛋白、錨定蛋白、帶4.1蛋白、內收蛋白等紅細胞膜細胞質面的外周蛋白。紅細胞膜骨架的網狀支架的形成及於膜的結合過程可分為3步：①血影蛋白與帶4.1蛋白、肌動蛋白的相互作用：血影蛋白的首先形成α-、β-二聚體，在紅細胞膜內進一步形成四聚體，在帶4.1蛋白的幫助下同肌動蛋白寡聚體結合組成骨架的基本網路。②帶4.1蛋白與血型糖蛋白作用：帶4.1蛋白的N端30kDa區在生理狀態下帶正電荷，而血型糖蛋白帶負電荷，所以帶4.1蛋白能夠以靜電穩定性同血型糖蛋白結合。③錨定蛋白與血影蛋白、帶3蛋白的相互作用：錨定蛋白N端90kDa區可與帶3蛋白結合，而72kDa區可與血影蛋白結合，由於帶3蛋白是膜整合蛋白、血影蛋白是膜骨架蛋白，所以錨定蛋白起媒介作用將骨架蛋白與質膜相連。