功能和意義
昆蟲對環境條件的不斷適應和環境對昆蟲個體的選擇,出現了昆蟲滯育的特性。滯育是昆蟲在時間上逃避不利環境條件的生態對策[1]。滯育對昆蟲種的延續有三方面的意義:首先,滯育使昆蟲能忍耐惡劣的環境條件,度過不利季節。其次,滯育使昆蟲的發育階段和世代發生時間與有利的季節。其次,滯育使昆蟲的發育階段和世代發生時間與有利的季節相配合,充分利用了食物等環境資源。最後,滯育使昆蟲群體發育進度整齊,增強雌雄個體的交配機會,有利於產生更多的後代。
然而,昆蟲滯育也是有代價的。由於滯育期間昆蟲一般不取食、不活動,越冬階段低溫的暴露,不活動滯育個體易被捕食,或是越冬個體的代謝儲備被大量消耗, 另外滯育發生的時間性是很嚴格的,如果受環境因子影響,過早地進入滯育或是滯育不能被解除,結果是一個長的滯育持續期使昆蟲錯失交配或產卵的機會,而太晚進入滯育或過短的滯育持續期會使昆蟲暴露於不利於存活的環境中。這些都會造成昆蟲存活率的降低。
滯育的分類
昆蟲滯育通常是出現在昆蟲生活史的某一階段,在不同昆蟲種類中,滯育可以發生在卵、幼蟲、蛹和成蟲期,因此,滯育可分為卵滯育、幼蟲滯育、蛹滯育和成 蟲滯育或生殖滯育。按照滯育發生的季節,可以將它分為冬滯育和 夏滯育。有學者分別把冬滯育和夏滯育稱為冬眠和夏蟄。又常將滯育分為兼性滯育和專性滯育兩類。
兼性滯育和專性滯育
兼性滯育通常指多化性昆蟲,其滯育的誘導和解除是由光周期、溫度或兩者的變化導致的;專性滯育則是針對一化性昆蟲而言,其滯育出現在確定的誘導期和特定的蟲齡,滯育的開動獨立於環境。 Danilevky(1965)認為“滯育的生理生態特性是構成昆蟲整個生活史的基礎”。 對昆蟲滯育的研究,一方面有助於了解昆蟲的生物學特性、發生動態等,提高害蟲 防治效率和昆蟲資源利用效率;另一方面有助於加深對生物發育調控的認識,窺探 昆蟲對環境適應和進化的途徑。因此,滯育及滯育機理研究一直是昆蟲學研究的一個重要領域。
過去,從生理生態水平、生理生化水平對昆蟲滯育進行了大量研究 。近年來,由於分子生物學的飛速發展,滯育遺傳和調控機制也成為昆蟲滯育研究的熱點。昆蟲因有感受外界環境變化信號的能力,當各種外界環境諸如光照、溫度、濕度、水、食料等的不適宜都對昆蟲滯育 有誘導作用,而對其誘導因素的研究是對昆蟲滯育進行有效控制的突破口。
周期鍾對昆蟲滯育誘導
環境誘導因素中光周期鍾、溫周期和食料因子對昆蟲滯育誘導的影響介紹如下。
早在19世紀60年代,許多植物學家已經意識到日長影響植物開花,首先報導這種 光周期現象的是Garnar和Allard(1920)。隨後,在1924年Marcovitch發現了光周期對草螟根蚜Aphisforbesi的季節性控制,當日長短於7h時草螟根蚜產生有性蚜,長日照下則 為孤雌生殖。1933年Sabrosky等首次報導全光照可以逆轉蝗蟲Acrydiumarenosum的滯 育,同年Kogure報導家蠶Bombyxmori是短日照型昆蟲。
由於昆蟲種類繁多,進化現象複雜,光周期反應機制複雜,所以在昆蟲和蟎類中光周期反應及機制的研究得到迅速發 展。1965年有100多種昆蟲的光周期反應的研究報導,1968年上升到150多種,1982 年增至320多種,1998年已達500多種。因此光周期已成為大多數昆蟲滯育誘導的主要因子(Saunders,1982)。而有學者認為,昆蟲在一定的日子滯育,自然也就是在特定的光照長度下滯育,但是並不意味著光周期必然就是滯育的主要誘因,即認為光周期不一定是所有昆蟲滯育開始及結束的最主要的或實質性的誘因(馮大慶,2006)。這要我們進一步深入地思考和研究昆蟲滯育光周期反應。