保幼激素
正文
又稱返幼激素，是一類保持昆蟲幼蟲性狀和促進成蟲卵巢發育的激素。它來源於咽側體，已經從鱗翅目昆蟲中分離出4種保幼激素，分別命名為保幼激素0，保幼激素1，保幼激素2，保幼激素3。咽側體 起源於外胚層的內分泌器官，呈橢圓球形，生長在咽喉的兩側，直徑從 40～400微米不等，在大多數昆蟲中咽側體成對地附著在心側體的下方，以咽側體神經、心側體神經同腦相連線。但也有一部分昆蟲，如吸血蝽咽側體合併成一個，位置移到背血管的下方。在昆蟲雙翅目如蠅類中，幼蟲期咽側體與前胸腺合生在一起，組成環腺，從組織學上觀察，櫛衣魚的咽側體僅由10個細胞組成，成蟲期增至50個。大多數昆蟲的咽側體由幾十到幾百個細胞組成。咽側體本身由四部分細胞組成，主要為咽側體腺細胞以及神經索纖維。在光學顯微鏡下，腺細胞大小不等，細胞核大小也不一樣。在電子顯微鏡下，活動期的咽側體腺細胞的細胞質中，充滿帶顆粒的粗糙內質網，其中充滿游離的核糖體，內質網形成同心片層狀的多層結構，線粒體內嵴發達，具有電子緻密顆粒的高爾基器。同時在細胞質的某些部位，積聚許多由光滑內質網形成的囊。因為保幼激素是一類低分子量的，脂溶性的，非蛋白質的化合物，大多數學者認為，保幼激素的產生與細胞質中的光滑內質網有關。
吸血蝽有5個若蟲齡期,第五次蛻皮後就變成蟲。如果取食一天的第五齡若蟲被移植入四齡若蟲的咽側體，這些手術後的若蟲蛻皮後不變為成蟲，而是變為第六齡的若蟲。六齡若蟲身體較大，但外翅仍然保持翅芽狀態。外生殖器稍有分化接近成蟲，但還是若蟲的樣子，這些六齡若蟲能夠蛻皮而成為巨型成蟲。從第一齡到第四齡而來的咽側體都能抑制五齡若蟲變為成蟲，使它仍保持若蟲的狀態,並發生超齡蛻皮現象。超齡若蟲進食後,一部分能繼續蛻皮成為巨型第七齡若蟲，或者一部分羽化為巨型成蟲。這說明咽側體產生的激素有抑制成蟲性狀出現,維持幼蟲性狀的作用（圖1）。
保幼激素
保幼激素保幼激素的化學結構 各種保幼激素的化學結構式如下：
保幼激素是萜烯類化合物，在生物體內合成可用葡萄糖、乙酯類或者蛋氨酸作為保幼激素骨架的前體。體內，保幼激素在酯酶作用下形成保幼激素酸，或經環氧化物水解酶的作用變成保幼激素二醇,經過耦合作用,最後排出體外。保幼激素能長期儲存於靶器官中不變，或者儲存於脂肪體細胞的油滴中。
保幼激素的作用 自從人們經過進一步的研究闡明保幼激素的化學結構式以來，已合成了保幼激素及其類似物。將合成的保幼激素注入摘除咽側體的昆蟲體內，能使昆蟲恢復卵巢發育或抑制幼蟲變態，充分表現出咽側體激素的功能。
一些保幼激素的類似物能由體表滲入體內，同樣發揮生理作用。在中國南方一些蠶區，養蠶後期如桑葉比較富裕，將微小劑量的高效保幼激素類似物噴灑到末齡蠶體表，可以適當延長老熟蠶的生長期，從而增加蠶絲的產量。
七星瓢蟲是中國有效的控制早春棉苗蚜蟲的天敵，點滴保幼激素類似物到七星瓢蟲體表或拌入人工飼料中，可以促使越冬的成蟲提前產卵，這將有利於天敵昆蟲的繁殖。
在昆蟲體內，腦激素、蛻皮激素、保幼激素組成一個激素調節系統，其中腦激素起主導作用，腦接受內外環境中的刺激，分泌適量的腦激素，能促進前胸腺活動分泌蛻皮激素，腦激素又能促進咽側體活動分泌保幼激素，在蛻皮激素和保幼激素的共同作用下，昆蟲得以正常的蛻皮。蛻皮後仍保持幼蟲性狀。所以，昆蟲各齡期的蛻皮過程都是由保幼激素和蛻皮激素共同調節的。到了最後一齡，由於某些原因，保幼激素量不足，蛻皮激素量相對增多，昆蟲蛻皮後就化蛹或直接變為成蟲。這就是昆蟲變態過程中激素調節的基本情況。此外，保幼激素也對昆蟲染色體某些位點起作用，不過它所作用的位點與蛻皮激素的不同。例如，在搖蚊唾液腺染色體上，保幼激素的作用位點是1～19～A,用保幼激素處理後,第1染色體上的19～A處出現膨大。到了成蟲期，保幼激素照常發揮它的作用。促使染色質絲上某些遺傳信息表達出來，合成大量卵細胞生長所需的蛋白質，如卵黃蛋白質等，完成卵細胞發育的過程。
從生物進化比較觀點來看，只有昆蟲中出現了萜烯類的保幼激素，其他動物尚未發現這種激素。這是值得注意的現象。
參考書目
郭郛等：《昆蟲的激素》，科學出版社，北京，1979。
G.E.Praft, G. T.Brooks, Juvenile Hormone Biochemistry, Elsevier/North-Holland Biomedical Press,Amsterdan,1981.
配圖
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