簡介
泌乳是各種激素作用於巳發育的乳腺而引起的。乳腺的發育除營養條件外還需要雌性激素(動情素和孕激素)的作用,青春期以後由於這些激素分泌增多,所以可加速乳腺發育。妊娠時,血中雌激素濃度增高,加上腦垂體激素的協同作用,乳腺的發育更加顯著。分娩後,腦垂體前葉分泌的生乳素、促腎上腺皮質素、生長素等作用於已發育的乳腺,從而引起乳汁分泌。泌乳的維持需要吮乳刺激。通過神經經路,經丘腦下部作用於腦垂體前葉,促進上述激素分泌,同時使後葉釋放催產素。催產素到達乳腺,使包圍產生乳汁的乳腺胞細胞的肌上皮細胞收縮,以促進排乳。如果乳腺不將乳汁排出,則乳房內壓升高,乳腺細胞的分泌機能將出現障礙。
過程
乳腺組織的分泌細胞,以血液中各種營養物質為原料,在細胞中生成乳汁後,分泌到腺泡腔中的過程,叫做乳汁的分泌;腺胞腔中的乳汁,通過乳腺組織的管道系統,逐級匯集起來,最後經乳腺導管和乳頭管流向體外,這一過程叫做排乳;乳汁分泌和排乳這兩個性質不同而又相互聯繫的過程合稱泌乳。
進化
以乳汁哺育初生幼仔是生物進化到哺乳綱的獨特現象,是使後代在較優越的營養條件和安全保護下,迅速成長的一種生物適應。最原始的哺乳動物──鴨嘴獸已用乳汁哺育幼仔。但是乳腺作為皮膚汗腺的一種衍生物,並未充分發育,也不具有乳頭。乳汁泌出後沿腹毛散溢,由幼仔舐食。隨著進化,哺乳動物的乳腺得到進一步發育,出現了乳房和乳頭。
乳腺的個體發育及其調節
幼齡哺乳動物的乳腺在雌雄兩性沒有明顯的差別,隨著年齡增長,雌性動物乳腺中的結締組織和脂肪組織逐步增加。初情期(通常指性發育基本成熟的第1次發情開始的時間,在人類為青春期)的前一月至一個半月出現乳蕾;初情期開始時,乳腺的導管系統開始生長,逐漸形成分支複雜的細小導管系統,乳房的體積逐漸長大。隨著每次發情周期的出現,乳房繼續發育。但此時乳腺的腺泡一般還沒有形成。雌性動物妊娠時乳腺組織生長迅速,乳腺導管的數量繼續增加,並且每個導管的末端開始形成腺泡。妊娠初期這種腺泡沒有分泌腔;到妊娠中期,腺泡逐漸出現分泌腔。腺泡和導管的體積不斷增大,逐漸替代脂肪組織和結締組織。妊娠後期,乳腺的分泌細胞開始具有分泌功能,臨產前,腺泡分泌乳汁,直至產後一定時間內(哺乳期),乳腺維持正常的泌乳活動。經過一定時期的泌乳之後,乳腺逐漸縮小,分泌腔消失,泌乳量逐漸減少,最後泌乳活動停止。第2次妊娠時,乳腺組織又開始生長發育,重新出現泌乳活動。
乳腺發育
乳腺的生長發育主要受內分泌系統的調節,涉及多種激素。受孕前雌激素起重要作用,它促進乳腺中導管系統的生長發育。妊娠後,孕酮可以引起乳腺腺泡和導管的正常發育。動物摘除卵巢的實驗表明,要使這種動物乳腺組織的導管和腺泡都得到正常的生長發育,不僅需要定期注射雌激素和孕酮,而且兩者的用量要按一定比例。例如,對於牛的乳腺發育,雌激素與孕酮應按1:1000的比例給藥。此外,為促進腺泡的充分發育,還需要腦下垂體的生乳素、生長激素、促腎上腺皮質激素和腎上腺皮質分泌的激素。其中,生乳素對於發動和維持泌乳最為重要。在妊娠期間,血中雌激素含量較高,而雌激素可抑制生乳素對乳腺的刺激作用。在分娩之後,隨著雌激素水平下降,對生乳素的抑制作用消失,乳腺對生乳素的敏感性明顯升高,於是開始泌乳。
影響泌乳行為
在自然哺乳下,幼仔吸吮乳頭的刺激,或擠奶時人工按摩乳房的刺激等,都可以通過神經反射途徑影響泌乳活動。性成熟前切斷乳腺神經,會阻滯乳腺的發育,泌乳期中切斷乳腺神經,將使大部分腺泡處於不活動狀態。這些實驗表明,整體情況下在維持乳腺的正常發育和正常分泌活動中,也有神經活動參與。此外,吸吮可通過神經反射途徑促使下丘腦的視上核和室旁核分泌催產素,使乳腺導管上皮收縮,觸發排乳。
乳汁成分及其生成
乳汁是乳腺生理活動的產物,其中含有初生幼仔生長發育所必需的營養物質,是哺育初生後代的理想食物。動物出生後一定時間內,消化功能較弱,不能消化成年動物的食物,母乳最合幼仔消化的要求。因此,哺乳期是哺乳動物生長發育的必須經過的重要階段。
哺乳動物的乳汁成分很複雜。物種、食物、季節、年齡、胎次、泌乳期以及個體特性等,都能影響乳汁的成分。各種哺乳動物的乳汁都含水、蛋白質、脂肪、糖、無機鹽和維生素等。乳汁中的蛋白質主要為酪蛋白,其次是乳清蛋白和乳球蛋白。後兩者與血液中的清蛋白和球蛋白近似或相同。乳汁中的脂類主要是甘油三酯,唯一的糖類是乳糖。無機鹽有鈉、鉀、鈣、鎂的氯化物,磷酸鹽和鐵等。乳汁的生成是在乳腺腺泡和細小乳導管的分泌上皮細胞內進行的。生成過程包括新物質的合成和由血液中吸收兩個過程。乳腺可從血液中吸收球蛋白、激素、維生素和無機鹽等,直接轉為乳汁成分。由乳腺新合成的物質有蛋白質、乳糖和乳脂。①蛋白質,乳腺利用血液中的游離胺基酸,合成酪蛋白、β-乳球蛋白和α-乳清蛋白。有少量蛋白質,如免疫球蛋白等,也可以直接從血液中吸收。②乳糖,利用血液中的葡萄糖在乳腺內先合成半乳糖,然後再與葡萄糖結合成乳糖。③乳脂,幾乎完全是甘油三酯,它的原料或前體物是血液中呈乳糜粒狀態的甘油三酯和脂蛋白的破裂。反芻動物的前胃內微生物發酵作用的產物,如乙酸和丁酸可以被乳腺合成為 4~16個碳鏈的脂肪酸。但是反芻動物的乳腺細胞不能利用葡萄糖合成脂肪酸。
乳腺內的合成過程
都是在有能量供應(三磷酸腺苷供給能量)和相應的酶的參與下完成的。
雌性動物分娩後最初幾天所產生的乳汁叫做初乳。初乳中乾物質含量高於常乳數倍以上,其中含有白細胞和大量抗體或免疫球蛋白。某些動物的胎兒在子宮內發育期間,由於胎盤的屏障作用,母體血液中的抗體不能進入胎兒血液,但是出生後最初1~2天內,幼仔的消化道可以完整地吸收這些抗體。因此通過這個途徑,能夠在幼齡動物自身產生主動免疫之前,由母體提供被動免疫物質,這對於幼仔抵抗外界感染,保證健康成長,有十分重要的生物學意義。
乳汁的分泌和維持
泌乳期間乳汁的分泌和維持是通過神經-激素途徑調節的。腦下垂體前葉分泌的生乳素在妊娠期間,被胎盤和卵巢分泌的大量雌激素和孕酮所抑制;在分娩後,由於孕酮含量突然下降,引起生乳素迅速釋放。乳腺組織在生乳素的強烈作用下,引起乳汁的分泌,此後,由於血液內始終含有一定水平的生乳素,泌乳活動才得以維持。
排乳
排乳是一個複雜的反射活動。乳頭感受器受吮吸動作的刺激,反射性地引起乳腺組織中腺泡和細小導管周圍的平滑肌收縮,腺泡乳被擠入導管系統。接著大導管和乳池的平滑肌收縮,乳頭括約肌放鬆,於是乳汁排出體外。與排乳反射有關的神經中樞,位於間腦的視上核和室旁核,在大腦皮層中也有相應的代表區。中樞有關排乳的信號既可以沿神經途徑直接支配乳腺組織的平滑肌活動,也可以通過下丘腦-垂體的神經體液途徑來進行調節。這就是通過催產素的分泌來控制乳腺導管的收縮程度而引起排乳。
由於研究手段的發展,能夠在亞細胞或分子水平上闡明乳腺細胞生成乳汁的生物學細節。例如,已經證明,大鼠乳腺開始泌乳時,細胞中核糖核酸含量的增多與溶解的蛋白質量的增多一致,這表明核糖核酸與蛋白質合成之間的密切關係。此外,已經確定乳腺在合成乳糖等新物質中所需的酶系及其區域分布。例如,小鼠和大鼠乳腺細胞的己糖激酶以多種形式存在,其中激酶Ⅱ是聯結於乳腺細胞質中線粒體上,結合部分占己糖激酶總活性的1/2左右,其餘是以溶解形式存在。當胰島素缺乏時,引起聯結的己糖激酶的大量釋放。至於乳脂的合成,已確定有關的酶,有乙醯輔酶A合成酶、乙醯輔酶A羧化酶、三磷酸腺苷-檸檬酸裂解酶和脂肪酸合成酶等,主要存在於溶解的乳腺細胞液中,而乳蛋白的合成,則是由聯結在乳腺腺細胞的內質網膜上的多聚核糖體來完成的。當泌乳活躍時,大部(約80%)多聚核糖體聯結在內質網的膜上,而在妊娠動物的乳腺中,則以游離狀態分散在整個乳腺腺細胞的胞漿基質中。
深入研究乳汁生成的生化本質和細微過程,將有助於創造最好的條件,提高乳用動物的乳產量與乳品質量,從而滿足人民對乳品的日益增長的需要。