水稻黑條矮縮病的發現與發生概況
水稻黑條矮縮病
水稻黑條矮縮病於1941年在日本有一次大爆發
。在我國,該病害最早於1963年在浙江省餘姚縣的早稻上發現,同時在上海市嘉定和奉賢縣、江蘇省蘇州和鎮江等專區的水稻上有局部為害。1967年後浙江及華東地區發病迅速減輕,在20世紀70年代浙江病區難以找到水稻黑條矮縮病病株標本。1991-2002年浙江雜交稻區水稻黑條矮縮病又再次流行成災,發病面積達11.79萬公頃
。
南方水稻黑條矮縮病
2001年,一種新的水稻病毒病在我國廣東省陽西縣被發現,其症狀雖與水稻黑條矮縮病類似,但由於該地區並無水稻黑條矮縮病毒傳毒介體(灰飛虱)的分布,且病害症狀與水稻黑條矮縮病略有不同,即該感病植株出現高位分櫱及莖節部形成倒生鬚根。經分子生物學鑑定,此種新型病毒病病原基因組S9、S10兩個片段全長核苷酸序列無論在核苷酸組成、末端序列及基因排列上均具斐濟病毒特徵,但其與水稻黑條矮縮病毒S10相應片段核苷酸同一率為80%左右,在當時此病原病毒被認為是水稻黑條矮縮病毒的一個新株系或變種。隨後周國輝等人通過研究該病原病毒粒體形態、所致水稻細胞病理學特徵、自然寄主範圍、傳毒昆蟲種類及其傳毒特性、病毒基因組特性及電泳圖譜、病毒基因組S9、S10序列後,認為該病毒應為呼腸孤病毒科斐濟病毒屬第2組的一個新種,暫定名為南方水稻黑條矮縮病毒(Southern rice black-streaked dwarf virus, SRBSDV)
。
2002年至2008年期間,南方水稻黑條矮縮病主要在華南局部地區為害
。2009年,湖南、廣東、江西等9省(自治區)水稻受害面積超過30萬公頃。2010年,受傳毒介體多、毒源充足等因素影響,該病發生明顯重於2009年
。在我國廣西、廣東、江西、湖南、福建、貴州等多個省份呈突發加重趨勢,據不完全統計,2010年,中國該病發生面積在133萬公頃,給農業生產造成巨大的經濟損失
。
典型症狀
症狀表現
水稻黑條矮縮病在水稻整個生長期內都可能發生,發病越早,危害越大,最終嚴重影響水稻產量:
秧田期,感病秧苗葉片僵硬直立,葉色墨綠,根系短而少,生長發育停滯;
水稻分櫱期,感病植株明顯矮縮,部分植株早枯死亡;
水稻拔節時期,感病植株嚴重矮縮,高位分櫱、莖節倒生有不定根,莖稈基部表面有縱向瘤狀乳白色凸起;
穗期,植株嚴重矮縮,不抽穗或抽包頸穗,穗小顆粒少,直接影響水稻產量。
症狀表現與病毒侵染的內在關聯
3.2.1、水稻黑條矮縮病毒的侵染對寄主激素代謝的影響
張愛紅等在研究RBSDV所致寄主不同病級植株內源激素水平變化時發現:RBSDV侵染寄主植物後,0-4級葉片赤黴素(GA)含量自13.162ng/g下降至3.151ng/g,隨玉米粗縮病病級增加而明顯降低;寄主植物被侵染後,生長素(IAA)在寄主植株內迅速積累;同時,0-4級不同發病程度植株體內脫落酸(ABA)含量隨症狀的出現逐漸升高,由135.125ng/g升高至504.974ng/g
。
3.2.2、寄主激素代謝紊亂與症狀表現之間的相關性
任萍在研究水稻黑條矮縮病侵染玉米所致組織細胞核內源激素水平變化時發現:RBSDV侵染玉米可致根和葉片中赤黴素含量明顯降低、脫落酸含量明顯升高;可致葉片中玉米素的含量明顯降低。且隨病情加重,赤黴素、脫落酸、玉米素的含量變化更加明顯。而生長素含量的變化表現為,在蠟淚狀突起形成前,生長素含量較健株高;在蠟淚狀突起形成後,病、健株間生長素含量差異不明顯。可見,感病植株外部表現的矮化、葉片濃綠等症狀與體內促進生長的赤黴素含量降低有關;感病植株表現衰老死亡快,與內源脫落酸含量的迅速積累增加有關;病株葉背主側脈上出現蠟白色突起與生長素在此期間的過度增加有關
。
3.2.3、外源激素施用對已發病植株治療可行性分析
有試驗證明在已感病玉米拔節期噴施外源GA3能夠誘導病株恢復株高,但對玉米生殖分化等有無作用,報導較少
。
症狀
俗稱“矮稻”。主要症狀表現為分櫱增加,葉片短闊、僵直,葉色深綠,葉背的葉脈和莖稈上現初蠟白色,後變褐色的短條瘤狀隆起,不抽穗或穗小,結實不良。不同生育期染病後的症狀略有差異。苗期發病 心葉生長緩慢,葉片短寬、僵直、濃綠,葉脈有不規則蠟白色瘤狀突起,後變黑褐色。根短小,植株矮小,不抽穗,常提早枯死。分櫱期發病 新生分櫱先顯症,主莖和早期分櫱尚能抽出短小病穗,但病穗縮藏於葉鞘內。拔節期發病 劍葉短闊,穗頸短縮,結實率低。葉背和莖稈上有短條狀瘤突。
病原學
病毒形態與性狀
水稻黑條矮縮病毒(RBSDV)屬於呼腸孤病毒科(Reoviridae)斐濟病毒屬(Fijivirus)成員,病毒粒體球狀,直徑70~75nm,存在於寄主植物韌皮部篩管及伴胞內,導致寄主植物矮化、沿葉脈瘤腫等症狀;該病毒基因組由10片段dsRNAs組成,由大到小分別命名為S1~S10。南方水稻黑條矮縮病(SRBSDV)屬呼腸孤病毒科斐濟病毒屬第2組的一個新種
。
病毒與介體昆蟲的關係
水稻黑條矮縮病病毒(RBSDV)以灰飛虱(Laodelphax striatellus)傳毒為主,介體一經染毒,終身帶毒,但不經卵傳毒。白脊飛虱(Unkanodes sapporonus)和白條飛虱(Chilodephax albifacia)雖也能傳毒,但傳毒效率較低。褐飛虱(Nilaparvata lugens)不能傳毒
。
南方水稻黑條矮縮病毒(SRBSDV)則主要以白背飛虱(Sogatella furcifera)傳毒為主,該病毒可侵入白背飛虱體腔和唾液腺,並在其中大量複製,使得白背飛虱一旦獲毒即保有終身傳毒能力
。灰飛虱(Laodelphax striatellus)亦能傳毒,但效率較低,褐飛虱(Nilaparvata lugens)不能傳毒
。
曹楊等人研究發現,隨白背飛虱蟲齡的不斷增大,其獲毒時間則相應縮短,其中,長翅型成蟲和短翅型成蟲的最短獲毒時間僅為2分鐘,最長獲毒時間為8分鐘,在三葉一心稻苗的最短接毒時間分別為5和6分鐘,最長接毒時間分別為10和11分鐘。曹楊等人同時發現,白背飛虱獲毒後可終身傳毒,但不能經卵傳毒,單蟲一生當中最多可傳毒株數為87株,平均每頭一生可傳毒48.3±0.8株。可見,白背飛虱對於南方水稻黑條矮縮病具有較強的獲毒和傳毒能力
。
寄主範圍
水稻黑條矮縮病毒(RBSDV)的寄主範圍較廣,現已知的寄主有28種,其中主要為害禾本科植物如水稻、大麥、小麥、玉米、高粱、粟、稗草、看麥娘和狗尾草等,病毒主要在小麥、大麥病株上越冬,也有一部分可在灰飛虱體內越冬
。
南方水稻黑條矮縮病毒(SRBSDV)的寄主範圍與RBSDV略有不同。周國輝等人研究發現,玉米、稗草、水莎草表現出典型的南矮症狀,且經巢式RT-PCR檢測表明絕大部分顯症植株帶有SRBSDV
。
發生規律
侵染循環
水稻黑條矮縮病的發生流行與灰飛虱種群數量消長及攜毒傳播相對應。晚稻收穫後,灰飛虱成蟲轉入田邊雜草和冬播大小麥危害與越冬,越冬代成蟲高峰為3月上中旬,一代成蟲高峰在5月上中旬,遷入早稻秧田和本田傳毒侵染;6月下旬至7月為二代成蟲高峰期,遷入連晚秧田和單季晚稻本田傳毒侵染;8~9月受高溫影響,灰飛虱種群數量下降,相對傳毒擴散減少;10~11月氣溫適宜,種群數量上升,隨晚稻收穫而遷入越冬場所活動。觀察結果表明,病害的季節性流行是受灰飛虱種群數量消長,特別是秧苗期帶毒灰飛虱種群數量關係最密切
。
有關南方水稻黑條矮縮病的完整發生流行規律尚不完全明朗。該病害主要的越冬蟲源、毒源地之一是越南,而飛虱的具體遷飛路徑及時間相關報導較少。有報導表明,首批遷入華南、江南稻區的白背飛虱帶毒率不高,一般在2%一下,但後期田間染病植株上採樣,其帶毒率可高達70%-80%以上,表明該病毒後期擴繁在侵染能力較強
。
品種抗性
針對此類病害已形成商業化的抗性品種報導較少。潘鳳英等以19份水稻雄性不育係為材料,採用田間調查自然發病率結合分子檢測的方法,評價其對南方水稻黑條矮縮病的抗性,發現有4個品種具有較強抗病性
。
防治指標與檢測技術
防治指標研究
汪恩國等人根據1998-2003年雜交水稻黑條矮縮病發生為害損失與防治指標研究,在擬定經濟允許損失水平的基礎上,提出雜交水稻秧苗2-5葉期和大田初期為防治適期;制定雜交水稻黑條矮縮病的策略性防治指標,即前作穗期黑條矮縮病發病率為1.0%即應防治;制定秧苗期防治指標為帶毒飛虱0.15隻/0.11平方米、大田初期防治指標為帶毒飛虱4000隻/667平方米(即百叢帶毒飛虱20隻)。且經套用驗證,與實際基本符合
。
快速檢測技術
針對水稻黑條矮縮病、南方水稻黑條矮縮病的快速檢測方法,以RT-PCR法較為常見,其主要通過將樣品總RNA反轉錄後,根據RBSDV、SRBSDV兩種病毒的S9核苷酸序列中的保守序列設計引物,將所得cDNA第一鏈擴增,隨後電泳檢測即可得出樣本感病與否
。
防治技術
由於水稻黑條矮縮病、南方水稻黑條矮縮病是一種系統性病害,發病因素較多,單單從一個角度著手防治,收效可能不理想。防治該病害應從以下幾個方面著手:
消滅傳染源
田邊地頭雜草是以上兩種病毒的中間寄主,應予以重點防除。可採用耕得樂(30%草甘膦水劑)100-150ml或暴風雪(200克/升百草枯水劑)50-80ml兌水15kg定向噴霧打田邊及田埂雜草。
秧田期首次遷入的飛虱同樣是該病害的初侵染源,應在水稻催芽後,採用拌全(35%丁硫克百威種子乾粉處理劑)10g拌3-4斤種子(以乾種子計),以防秧苗期飛虱遷入為害。
切斷傳播途徑
該病害主要通過灰飛虱、白背飛虱傳毒為害,且不經卵傳毒,不經種子傳毒,說明該病害傳毒途徑較為單一,飛虱是重點防治對象。各期可採用飛控(25%吡蚜酮可濕性粉劑)20-40g或卓飛(50%烯啶蟲胺可溶性粒劑)20-30g兌水15kg均勻噴霧。
保護易感作物
除採取上述措施之外,採用藥劑保護水稻植株不受感染同樣是重要的一環。
水稻植株在分櫱盛期之前較易感病,應在播種至分櫱盛期期間著重施藥保護。
播種期:水稻催芽後,可採用30%毒氟磷可濕性粉劑15g拌3-4斤種子(以乾種子計),可減少水稻在秧苗期病毒的侵染。
移栽、拋秧前送嫁,移栽後10-15天兩個時期:各期採用30%毒氟磷可濕性粉劑15g兌水15kg均勻噴霧。
水稻封行:可視田間發病情況,按照以上方法鞏固施藥一次。
註:以上各時期均應結合飛虱的防治。
防治方法
(1)合理布局,連片種植,並能同時移栽。清除田邊雜草,壓低蟲源、毒源。(2)治蟲防病。注意秧田、本田前期防治,還要注意麥田防蟲。抓住一代成蟲從麥田遷向稻田和二、三代成蟲由早稻本田遷向晚稻秧田及玉米上,末代成蟲和越冬若蟲從晚稻遷到早播麥田的防治,具體防治方法參見灰飛虱。