植物實驗胚胎學
正文
以實驗方法研究植物發育過程的植物胚胎學分支學科。植物實驗胚胎學以離體培養為主要手段，如雌雄性器官培養，試管受精，花粉萌發和花粉管生長，胚和胚乳的培養，誘導多胚及單倍體胚狀體等。它的主要目的在於：①了解控制各個時期的有性生殖過程；②改變整體或離體部分的環境條件，從而探索調控這些發育過程的規律性,使其在人工控制條件下,向有利於人類的方向發展。植物實驗胚胎學與細胞學、生理學、生物化學以及遺傳學有著密切的關係，而且又直接與植物育種有關。
研究方法 離體培養 主要包括3個方面：①選擇適當的培養基，使各種細胞、組織或器官在最短時間內得到最適生長、發育和分化，這是一件繁複而關鍵的任務。培養生殖器官和組織的培養基，通常用P.R.懷特、J.P.尼奇、C.尼奇和F.斯科格等培養基。在上述基本培養基中，可以附加不同濃度的酪蛋白水解物，酵母提取物或椰子乳，各種植物生長素、赤黴素，各種胺基酸和其他化合物與各種植物提取物等。②無菌條件：包括培養基和研究材料的消毒，工作檯和培養室的淨化等。③培養材料通氣。
新技術的套用 植物實驗胚胎學藉助各種近代的物理和化學的手段，例如透射電子顯微鏡、掃描電子顯微鏡、 X射線、放射自顯影、螢光免疫技術、超微組織化學和其他生物化學、細胞生物學等方面的新技術，使植物實驗胚胎學的研究提高到分子水平，並進一步向廣度和深度發展。
起源和發展 一般認為植物實驗胚胎學始於德國植物胚胎學家E.漢尼希1904年對植物胚的培養。他用的蘿蔔屬幾種植物（Rαphanus rativus,R.landra, R.cau-datus等）和辣根的後期胚作材料，在人工培養基(包括無機鹽和糖）上首次成功地培養出幼苗。1924年德國植物學家K.迪特里希做了幾個科的離體胚培養，發現幼胚在人工培養基上可越過休眠期直接長成幼苗；接著德國植物學家 F.萊巴赫(1925,1929)第一個利用胚培養解決了遠緣雜交時胚敗育問題，獲得亞麻雜種。美國園藝學家H.B.圖基1933～1945年在培養早熟櫻桃等雜種中，利用胚培養方法成功地獲得雜種後代。這些工作為後來胚培養在雜交育種上的套用打下了基礎。
中國植物生理學家李繼侗、沈同在1934年報導銀杏雌配子體對胚生長的影響，1943年植物生理學家羅士韋、植物胚胎學家王伏雄報導吲哚-3-乙酸(IAA)對松科植物幼胚生長的影響。
美國 J.van奧弗貝克等發現椰子乳對曼陀羅幼胚生長有顯著作用，這在胚培養技術上是一個突破。胚培養最重要的問題是對不同階段發育胚的生長的調節，也就是說要弄清胚的生長隨著育齡的變化怎樣受外界物理和化學控制機制的影響。這樣就需要各種不同的滋養培養技術。
此外，在控制培養胚的形態發生時，必須加外源物質，促進胚的器官發生過程。所以，胚培養除了能得到正常雜交不能成功的雜種和克服種子休眠問題外，也有助於對種子生理和發育的研究。目前幼胚培養尚有一定限制，特別是培養器官未分化的球形胚困難更大。這方面的基礎研究，將開拓胚培養套用於實際的新領域。
美國植物生理學家C.D.拉魯在30年代開始即進行了胚、花葯、胚乳培養等開創性工作，為擴大實驗胚胎學的新領域做出了貢獻。50年代以來，印度在P.馬赫什瓦里教授指導下，S.古哈和S.C.馬赫什瓦里從曼陀羅花葯培養中獲得單倍體植株，引起各國植物學家的注意。中國自1970年以來，已在菸草、小麥、水稻等幾十種植物中培養出單倍體植株並開始在育種上套用。到20世紀80年代，花葯培養技術在茄科和禾本科植物兩個科中取得了很大成功。花葯培養迅速開展的主要原因在於它能加速純合性的獲得並便於遺傳組合的分析。當純合的單倍體加倍之後，可望選擇理想的基因組合。對遺傳學家和植物育種工作者實際套用來說，花葯培養技術還有許多限制因素；如花葯在培養時的生理育齡；花葯壁對花粉胚狀體發育的影響；單倍體的獲得頻率偏低；混倍植株的存在等。20世紀60～70年代的研究證明，單細胞的小孢子，通過一系列的細胞分裂、分化，最後可以獲得單倍體植株。在產生新的突變型方面，單倍體植株是很好的實驗材料。單倍體的游離細胞還可以廣泛套用於誘變、原生質體培養和體細胞雜交等研究。
法國S.諾厄姆1976年首次從大麥未傳粉子房培養誘導產生了單倍體植株。在中國，1979年以來陸續在菸草、小麥、水稻等植物的未傳粉子房中獲得單倍體，並從胚胎髮生方面做了較深入的研究。已傳粉的胚珠培養或種子培養可用於各種蘭花的快速繁殖。在棉花中已經證明，胚珠和纖維的生長受外源激素調節。胚珠培養還對研究細胞壁生物合成機制和細胞生長提供了很好的方法。在無菌條件下,對子房和胚珠進行試管傳粉和受精,是克服不親和障礙向可配合性前進的重大的一步，這個技術將向屬間和種間雜交開闢新的研究領域。試管受精自1962年K.甘達等第1次試驗成功後,已有幾十種植物在實驗室育種工作中取得不同程度的成就。今後有可能套用於實際。
胚乳組織長期以來被認為是“死的”，不可能有形態發生和器官分化。但是，自1933年L.蘭普和C.O.米爾進行玉米離體胚乳和胚生長與發育的研究之後，到20世紀80年代已有10多種植物的胚乳培養獲得成功，而且還產生了無限生長的愈傷組織，並分化出三倍體的根、苗和小植株。由胚乳培養成的植株可以為園藝和遺傳研究提供材料。
展望 近年來,在植物生殖生物學的研究中,隨著對形態結構與生理功能關係的深入認識，對植物器官、組織和細胞培養技術的套用，和對植物細胞胚的產生與有關全能性概念的了解，使實驗胚胎學的研究在理論和實際套用兩方面都發生了巨大的變化。在理論上，植物實驗胚胎學將重點集中於對胚的單細胞起源、發育及其與周圍環境相互作用的探討，對胚的器官發生、組織和細胞分化的研究逐漸深入到細胞工程和分子生物學領域。在套用上，通過近代生物學理論和技術的套用，對植物生殖過程的控制包括對傳粉、受精以及胚胎髮生的控制等將會使育種和繁殖更加朝著人類願望的方向發展。
參考書目
胡適宜：《被子植物胚胎學》，人民教育出版社，北京，1983。
P.馬赫什瓦里著，陳機譯：《被子植物胚胎學引論》，科學出版社，北京，1983。
B.M.Johri, Experimental embryology of Vascular Plants, Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York,1982.
