小孔氣孔氣孔的作用
氣孔是由兩個保衛細胞圍繞而成的縫隙。保衛細胞有兩種類型：一類存在於大多數植物中，呈腎形；另一類存在於禾本科與莎草科等單子葉植物中，呈啞鈴形。與其它表皮細胞不同，保衛細胞中有葉綠體和磷酸化酶。保衛細胞與葉肉細胞也不同，前者葉綠體較小，數目較少，片層結構發育不良，且無基粒存在，但能進行光合作用。保衛細胞內外壁厚度不同，內壁厚，外壁薄，當液泡內溶質增多，細胞水勢下降，吸收鄰近細胞的水分而膨脹，這時較薄的外壁易於伸長；細胞向外彎曲，氣孔就張開。反之，當溶質減少，保衛細胞水勢上升而失水縮小，內壁伸長互相靠攏，導致氣孔關閉。這種自主運動可以根據體內水分的多少自動控制氣孔的開閉，以調節氣體交換和蒸騰作用。
氣孔總面積只占葉面積的1%～2%，但當全部氣孔開放時，其失水量可高達與葉面積同樣大小的自由水面蒸發量的80%～90%。為什麼氣孔散失水分有這樣高的效率呢？當水分從較大的面積上蒸發時，其蒸發速率與蒸發麵積成正比；但從很小的面積上蒸發時，其蒸發速率與其周長成正比。表4-3說明，孔徑愈小，單位面積的蒸發量愈大；水蒸汽穿過小孔擴散量與小孔的周長成正比，而不與小孔的面積成正比。這是因為氣體分子穿過小孔時，邊緣的分子比中央的分子擴散速度較大。由於氣孔很小，符合小孔擴散原理，所以氣孔蒸騰散失的水量比同面積的自由水面蒸發的水量大得多。
運動的機理
氣孔運動是保衛細胞內膨壓改變的結果。這是通過改變保衛細胞的水勢而造成的。人們早知道氣孔的開關與晝夜交替有關。在溫度合適和水分充足的條件下，把植物從黑暗移到光照下，保衛細胞的水勢下降而吸水膨脹，氣孔就張開。日間蒸騰過多，供水不足或在黑夜時，保衛細胞因水勢上升而失水縮小，使氣孔關閉。
是什麼原因引起保衛細胞水勢的下降與上升呢？目前存在以下學說。
1、澱粉-糖轉化學說(starch-sugarconversiontheory)：光合作用是氣孔開放所必需的。黃化葉的保衛細胞沒有葉綠素，不能進行光合作用，在光的影響下，氣孔運動不發生。
很早以前已觀察到，pH影響磷酸化酶反應(在pH6.1～7.3時，促進澱粉水解；在pH2.9～6.1時，促進澱粉合成)：
澱粉-糖轉化學說認為，植物在光下，保衛細胞的葉綠體進行光合作用，導致CO2濃度的下降，引起pH升高(約由5變為7)，澱粉磷酸化酶促使澱粉轉化為葡萄糖-1-P，細胞里葡萄糖濃度高，水勢下降，副衛細胞(或周圍表皮細胞)的水分通過滲透作用進入保衛細胞，氣孔便開放。黑暗時，光合作用停止，由於呼吸積累CO2和H2CO3，使pH降低，澱粉磷酸化酶促使糖轉化為澱粉，保衛細胞里葡萄糖濃度低，於是水勢升高，水分從保衛細胞排出，氣孔關閉。試驗證明，葉片浮在pH值高的溶液中，可引起氣孔張開；反之，則引起氣孔關閉。
但是，事實上保衛細胞中澱粉與糖的轉化是相當緩慢的，因而難以解釋氣孔的快速開閉。試驗表明，早上氣孔剛開放時，澱粉明顯消失而葡萄糖並沒有相應增多；傍晚，氣孔關閉後，澱粉確實重新增多，但葡萄糖含量也相當高。另外，有的植物(如蔥)保衛細胞中沒有澱粉。因此，用澱粉-糖轉化學說解釋氣孔的開關在某些方面未能令人信服。
2、無機離子吸收學說(inorganicionuptaketheory)：該學說認為，保衛細胞的滲透勢是由鉀離子濃度調節的。光合作用產生的ATP，供給保衛細胞鉀氫離子交換泵做功，使鉀離子進入保衛細胞，於是保衛細胞水勢下降，氣孔就張開。1967年日本的M.Fujino觀察到，在照光時漂浮於KCl溶液表面的鴨跖草保衛細胞鉀離子濃度顯著增加，氣孔也就開放；轉入黑暗或在光下改用Na+、Li+時，氣孔就關閉。撕一片鴨跖草表皮浮於KCl溶液中，加入ATP就能使氣孔在光下加速開放，說明鉀離子泵被ATP開動。用電子探針微量分析儀測量證明，鉀離子在開放或關閉的氣孔中流動，可以充分說明，氣孔的開關與鉀離子濃度有關。
3、蘋果酸生成學說(malateproductiontheory)：人們認為，蘋果酸代謝影響著氣孔的開閉。在光下，保衛細胞進行光合作用，由澱粉轉化的葡萄糖通過糖酵解作用，轉化為磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同時保衛細胞的CO2濃度減少，pH上升，剩下的CO2大部分轉變成碳酸氫鹽(HCO3-)，在PEP羧化酶作用下，HCO3-與PEP結合，形成草醯乙酸，再還原為蘋果酸。蘋果酸會產生H+，ATP使H+-K+交換泵開動，質子進入副衛細胞或表皮細胞，而K+進入保衛細胞，於是保衛細胞水勢下降，氣孔就張開。
此外，氣孔的開閉與脫落酸(ABA)有關。當將極低濃度的ABA施於葉片時，氣孔就關閉。後來發現，當葉片缺水時，葉組織中ABA濃度升高，隨後氣孔關閉。
影響氣孔運動的因素
1、光：光是影響氣孔運動的主要因素。在一般情況下，氣孔在光照下開放，在黑暗中關閉。只有景天科植物例外，其氣孔在晚上開放，而在白天關閉。這些植物在晚上吸收二氧化碳，並以有機酸的形式貯藏起來，而在白天進行光合作用將其還原。促進氣孔開放所需的光量，因植物種類而異，菸草僅需全日光的2.5%就行了，其它植物則要求較高，幾乎需要全日光才行。光影響氣孔開放，是由於光合作用引起的，有關的機理如前所述。
2.、溫度：般說來，提高溫度能增加氣孔的開放度。30～50℃時，氣孔可達最大開度。低溫(10℃)下，雖進行長時間光照，氣孔仍很難完全張開。高溫下氣孔增加開度是植物抗熱的保護機制，它可以通過加強蒸騰作用，降低植物體溫。
3、葉片含水量：葉片過高或過低的含水量，會使氣孔關閉。如葉子被水飽和時，表皮細胞含水量高而膨脹，擠壓保衛細胞，氣孔在白天也關閉。在白天蒸騰強烈時，保衛細胞失水過多，即使在光照下氣孔還是關閉。
4、二氧化碳：二氧化碳濃度對氣孔的開閉有顯著影響，低濃度時促進氣孔開放，高濃度時不管在光照或黑暗條件下都能促進氣孔關閉。
5、風：微風時對氣孔的開閉沒有什麼影響，大風促使氣孔關閉減少開度。
6、化學物質：醋酸苯汞、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-異丙氨基均三氮苯)、乙醯水楊酸等能抑制氣孔開放，降低蒸騰。脫落酸的低濃度溶液灑在葉表面，可抑制氣孔開放達數天，並且作用快，在2～10分鐘內可使多種植物氣孔開始關閉。細胞分裂素可促進氣孔開放。
