氣孔運動

植物氣孔運動的規律。

簡介

大多數植物氣孔一般白天張開,夜間關閉;葉面氣孔還會出現短周期(以分鐘計)的開合振盪,在光照等適當條件的啟動下,振盪幅度與頻率更為顯著,從而使得葉面的氣孔蒸騰與光合生產出現同樣的起伏。這樣的氣孔振盪更有利於光合生產中CO2的進入和限制水分的輸出。氣孔與根系間,通過貫穿周身的導管網路,構成植物體內水分運轉的連續體系。葉面接受陽光熱量,來啟動水分的氣孔蒸騰,在導管的末端形成很強的蒸騰拉力,抽引導管水流上升,迫使根系吸水。盛夏中午,葉面的氣孔蒸騰的水分超過根系的供應,氣孔失水關閉,進入午睡,光合生產也受到阻抑。

氣孔開閉原因

氣孔開閉原因的實質是保衛細胞的吸水膨脹或失水,受到保衛細胞膨壓的調節。保衛細胞體積比其它表皮細胞小得多,少量的滲透物質積累就可使其滲透勢明顯下降,降低水勢,促進吸水,改變膨壓。

保衛細胞

與葉的表皮細胞相比,保衛細胞具有一些特點:(1)細胞體積很小並有特殊結構,腎形保衛細胞外壁薄,內壁厚(靠氣孔一側)。有利於膨壓迅速而顯著地改變;(2)細胞壁中徑向排列有輻射狀微纖絲與內壁相連,便於對內壁施加作用;(3)細胞質中有一整套細胞器,而且數目較多;(4)葉綠體具明顯的基粒構造,其中常有澱粉的積累,其澱粉的變化規律是白天減少,夜晚增多,與葉肉細胞相反,表皮細胞無葉綠體。

氣孔的保衛細胞氣孔的保衛細胞

氣孔運動的方式

保衛細胞的運動(或形狀的改變)可以造成小孔關閉或打開。對於具有腎形保衛細胞的氣孔,當一對腎形保衛細胞向外彎曲時,它們之間的小孔就會打開,反之就會關閉。對於具有啞鈴形保衛細胞的氣孔,當保衛細胞兩端的啞鈴球膨脹變大時,它們之間的縫隙就會變寬,孔道變大,反之孔道就被關閉。
大多數植物的氣孔在白天張開,使大氣中CO2擴散進人葉內用於光合作用,而在夜晚光合作用停止時,氣孔關閉以減少水分的散失。但是一些在沙漠條件下生長的植物,如仙人掌科及鳳梨科植物具有景天酸代謝途徑(CAM途徑),它們的氣孔運動與其他植物不同。在炎熱乾燥的白天,氣孔關閉以避免過度的水分散失,而在夜晚溫度降低時氣孔則逐漸打開。由於白天氣孔關閉CO2無法進人植物體內,因此這類植物在長期的進化過程中形成了特殊的CO2同化方式。

氣孔的運動是個相當複雜的過程,在同一葉片上的氣孔有時會出現一些氣孔開放而相鄰的氣孔卻部分關閉的現象,這樣的氣孔稱為斑駁氣孔

影響氣孔運動的環境因素

氣孔的運動受到各種環境因素的影響。

(1)光照

光照是引起氣孔運動的主要環境因素。大多數植物的氣孔在光照下張開,而在黑暗下關閉口氣孔在清晨張開的過程大約需要1小時,而關閉的過程則延續整個下午,逐漸地進行。引起氣孔張開所需的光照強度很低,只相當於全光照的1/1000~1/30,剛剛夠淨光合作用的發生。

(2)CO2

低濃度CO2可以導致大多數植物氣孔張開。即使在黑暗條件下,用無C隊的空氣處理葉片同樣會引起氣孔的張開。而用高濃度的CO2處理則會使氣孔部分關閉。但是如果氣孔完全關閉,用無CO2的空氣處理卻無法使氣孔張開,說明對氣孔運動起作用的是氣孔下空間的CO2濃度,而不是葉面CO2的濃度。

(3)空氣濕度

許多植物對大氣中水蒸氣壓非常敏感。當空氣下燥,空氣中水蒸氣壓和氣孔下空間水蒸氣壓之間的差值達到一定闌值時,氣孔就會關閉。當發生水分虧缺時,無論其他有關氣孔運動的因素如何。氣孔都會發生關閉。

(4)溫度

高溫(30~35℃)會導致氣孔關閉。這可能是一種間接的影響。高溫可能使水分散,或者使細胞的呼吸增加,導致葉內的CO2濃度增加,從而使氣孔關閉。但是也有一些植物在高溫條件下,氣孔反而會張開,結果蒸騰速率加快使葉溫下降。

(5)風風會使氣孔關閉

這可能也是間接的影響。因為風可以降低氣孔對氣體的擴散阻力,因而使葉內CO2濃度增加,此外風也會加速水的散失,結果導致氣孔的關閉。

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