基粒棒

基粒棒

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花粉粒的發育
減數分裂後，由於胼胝質壁的溶解，單核花粉粒從四分體中游離出來，釋放到花粉囊中。他們還需要進一步的發育，才能形成成熟的花粉粒，進行傳粉。
花粉粒初期細胞壁薄，細胞質濃，核位於細胞的中央。它們不斷地從周圍吸取絨氈層的分泌物或其降解物，體積增大，細胞質中的小液泡合併成中央大液泡，細胞質成一薄層，細胞核通常被擠向與花粉粒壁上萌發孔相對的一側（單核靠邊期），如水稻、小麥等禾本科植物。此後，細胞核在近壁處不均等分裂，其紡錘體多與花粉粒的壁垂直，細胞板呈弧形彎向生殖核一側。分裂結果，形成一大一小兩個細胞，大的即為營養細胞(vegetativecell)，小的為生殖細胞(generativecell)。兩者所處位置或分化結果不同，其細胞特徵亦不同。
營養細胞包含了單核花粉的大液泡及大部分細胞質，細胞器豐富，代謝活躍，並含有大量的澱粉、脂肪、色素及生理活性物質等，營養細胞的功能主要與花粉發育中的營養以及花粉管的生長有關。兩個子細胞之間的壁不含纖維素，主要由胼胝質組成。在花粉粒的壁和生殖細胞的質膜之間也有胼胝質滲入。
生殖細胞最初緊貼著花粉粒的內壁，呈凸透鏡形或半球形，核大，只有少量的細胞質。隨著生殖細胞收縮、內移，細胞漸漸變圓，與花粉粒的內壁分離，游離在營養細胞之中，出現細胞中有細胞的獨特現象。此時，生殖細胞變為球形，胼胝質壁消失，成為裸露的細胞，浸泡在營養細胞之中，成為細胞中細胞。以後，生殖細胞漸漸伸長，呈紡錘形。
四分體形成後不久，花粉粒壁即開始發育，最初，在單細胞花粉的胼胝質壁和質膜之間形成纖維素的初生外壁（原外壁，primexine）沉積。幾乎在初生外壁發育的同時，在質膜上形成許多圓柱狀突起，穿過初生外壁作輻射狀排列於花粉粒的表面。其外側進一步積累孢粉素，形成基粒棒，基粒棒基部擴展，並互相連線形成基足層(footlayer)。基粒棒的頂端擴展、聯結，形成覆蓋層(tectum)。覆蓋層、基粒棒層(baculum)構成花粉外壁(exine)的外層(sexine)，基足層又稱為花粉外壁內層Ⅰ，花粉的質膜分泌纖維素物質，形成外壁內層Ⅱ，它與基足層（內層Ⅰ）共構成花粉外壁內層。內壁(intine)通常在花粉粒分裂階段開始形成。花粉內壁與外壁內層Ⅱ相同，主要是纖維素等。
花粉成熟時，只有生殖細胞和營養細胞的花粉粒稱為二細胞花粉粒，約70%的被子植物，如雙子葉植物的棉花、茶、桃、梨、柑橘等，單子葉植物的百合、薯蕷、香蒲及許多蘭科植物等的花粉粒成熟時是二細胞花粉粒；另外一些植物如水稻、小麥、玉米、莎草和向日葵等，它們的花粉粒尚需進一步的發育，其生殖細胞進行一次有絲分裂，形成兩個精細胞(sperm)，成為三細胞花粉粒。