基因型適應

基因型適應又稱達爾文適應值或適合度·某一基因型個體與其他基因型個體相比時能夠存活並留下後代的能力·一般用W或w表示·是對自然選擇進行定量研究的重要參數·通常將適應值的最高值定為1。

 基因型適應

通過河南省1984年小麥品種聯合區試21點的產量資料,分析了品種,地點和品種×地點的互作效應,分別找出了八個基因型的特別適應區。通過特別適應區中平均產量比較,八種基因型可分為三類:(1)450公斤/畝以上的有偃師9號和洛陽7602。偃師9號是一個高產、穩產及特別適應區較多的品種,能在多種生態類型區發揮出最大生產潛力;(2)425公斤/畝以上的有百農79—2和80—B_2,兩者生產能力相同,但80—B_2比百農79—2的特別適應區多,穩產性不但比百農79—2好,而且比所有參試品種都好;(3)其餘四種基因型的產量低於425公斤/畝,不作進一步比較。
鎘(Cd)是對人類和動植物具有強烈毒害作用的重金屬,且是已知的危害最嚴重的農田污染類型之一。植物對Cd的積累和耐性種間和品種間存在著明顯的差異,因此,篩選耐Cd且食用器官Cd積累量低的作物品種,是有效利用自然資源和保證農產品安全生產的重要途徑。同時,作物對Cd吸收與積累已證明也與環境和栽培因子有關,因此改進農藝條件也可望降低作物對Cd吸收與積累。但目前有關作物Cd耐性、吸收與累積基因型差異的機理尚不十分清楚,從而限制了相關育種與栽培工作的開展。本研究在明確大麥籽粒重金屬含量的基因型差異及基因型和環境效應的基礎上,系統地研究了Cd抑制大麥生長和產量形成以及Cd耐性和吸收及積累基因型差異的生理機理,並探索了減少大麥Cd脅迫和吸收的化學調控技術。
1、大麥籽粒有毒重金屬含量的基因型差異及與土壤因子的關係

利用多品種多環境試驗,測定分析了浙江省不同地區大麥籽粒重金屬的含量。結果表明,部分地區大麥籽粒的Cd和Cr含量接近或超過安全臨界值,這與當地土壤有效Cd和Cr含量高、pH低相偶聯。籽粒重金屬含量的基因型效應亦達顯著水平,且環境與基因型存在著顯著的互作效應,啟示出特定地區選擇適宜品種的重要性。大麥籽粒中Cd、Zn、Cr和Mn含量相互間呈顯著的正相關,說明有可能篩選培育出多種重金屬低積累型的品種(系)。根據試驗結果,建立了籽粒Cd、Zn、Cr和Mn濃度與其土壤有效態含量的回歸方程,可用於確定安全大麥生產的土壤重金屬臨界水平。
2、鎘脅迫對大麥生長和鎘及養分吸收影響的基因型差異

研究了不同Cd水平對大麥幼苗吸收和積累Cd和幾種礦質元素及植株生長的影響。結果表明,1μMCd處理顯著降低麥苗株高、綠葉數葉綠素計讀數、地上部和根系乾重,顯著抑制植株對Zn、Mn、Cu的吸收和累積;基因型之間差異顯著,無芒六棱受害最重,米麥114、農大3號和浙農1號受害相對較輕。麥苗Cd含量和累積量,以浙農1號最高,米麥114最低。相關分析表明,麥苗生物量與地上部Cd含量、累積量及根系Cd含量呈顯著負相關,其中尤以與地上部Cd含量的相關性最強,與根系Cd累積量無顯著相關。

3、大麥鎘吸收動力學的基因型差異

以Cd耐性不同的基因型為試驗材料,研究了大麥Cd吸收動力學的基因型差異。結果表明,對Cd的吸收,4個參試品種都符合Michaelis-Menton模型,且品種間根系的Km、Vmax和莖葉的Vmax無顯著差異,但莖葉的Km值耐Cd品種顯著高於Cd敏感品種,其中米麥114的Km值比無芒六棱高1.3倍,說明Cd從根系向莖葉的轉運率可能是影響大麥Cd耐性的重要因素。籽粒Cd含量Cd處理水平的回歸分析表明,4個品種的模型相似,用雙倒數回歸分析法未能建立Michaelis-Menton回歸模型。因此,可以認為,籽粒Cd積累並非是簡單的線性吸收轉移過程。抽穗期遮光降低光強和蒸騰強度對籽粒Cd的積累無顯著影響,去芒處理籽粒Cd含量減少,均啟示出莖葉中Cd向籽粒的轉運是非木質部途徑的。植株根、莖葉中Cd積累量,隨Cd處理水平與生育進程而增加,且品種間有顯著差異,以無芒六棱最高,米麥114最低。Cd積累量的籽粒/(地上部+地下部)比隨Cd處理濃度提高而增加,且5μM處理中品種間差異顯著,米麥114顯著高於浙農大3號和浙農1號。從米麥114的莖葉和根Cd濃度小於其它3個品種,而籽粒Cd濃度反而較高上看,大麥籽粒的Cd含量主要決定於Cd從木質部再運輸到穗韌皮部的能力。另外,還建立了籽粒Cd含量與根、莖葉Cd含量的回歸模型,並計算了安全大麥生產不同生育期根、莖葉Cd含量的臨界水平。

4、鎘脅迫對大麥光合特性影響的基因型差異

Cd脅迫顯著影響大麥的光合作用及葉綠素螢光,5μMCd處理顯著降低光合葉面積、葉綠素含量、SPAD值和淨光合速率(Pn),減少光合產物積累;顯著降低最大螢光產量(Fm)、PSII光化學效率(Fv/Fm)及PSII光合電子傳遞量子效率(ФPSII),且隨Cd處理時間的延長而顯著加重。與葉綠素b相比,葉綠素a對Cd脅迫更敏感。基因型間差異顯著,Cd敏感基因型無芒六棱受抑制最嚴重,耐Cd品種浙農1號、浙農大3號和米麥114表現出相對較強的抗性。由結果可得,Cd脅迫降低葉綠素含量、Fv/Fm比值和ФPSII,破壞了氣孔的生理功能,從而導致淨光合速的顯著下降,耐Cd基因型在這些光合與螢光特性上對Cd表現為相對較強的耐性。

5、鎘脅迫對大麥膜脂過氧化及抗氧化酶系統影響的基因型差異

研究了Cd脅迫對不同大麥品種SOD、POD、CAT酶活性和MDA含量的影響。結果表明,1和5μMCd處理顯著增加大麥功能葉SOD、POD和CAT酶活性,並導致MDA含量增加(p<0.05),上述效應隨Cd處理濃度提高而加重,在5μMCd處理中也隨時間延長而加劇。除CAT活性,其它參數品種間差異顯著,高濃度Cd處理(5μM),Cd敏感品種無芒六棱SOD、POD活性增幅最低、MDA含量積累最多,受抑制最嚴重,耐Cd品種浙農1號、浙農大3號和米麥114表現出相對較強的抗性。可以認為,Cd脅迫導致大麥細胞膜過氧化產物MDA累積,加劇膜脂過氧化,但同時伴隨SOD、POD和CAT活性提高,對Cd毒害產生適應性保護反應。這種反應的品種間差異部分可以說明它們在耐Cd性上的差異。

6、大麥胺基酸、谷胱甘肽和抗壞血酸含量對鎘脅迫反應的基因型差異

ASA含量隨Cd處理水平提高而降低,其中以Cd敏感品種無芒六棱受抑制較重。GSH含量與Cd的處理濃度和處理時間及植株器官有關,根系GSH含量,0.5μMCd處理5d,浙農大3號比對照高15.6%,而無芒六棱僅增加5.0%;在5μMCd處理中,兩品種均表現含量顯著下降。莖葉GSH含量,Cd處理與對照無顯著差異。Cd處理10d,植株各器官的GSH含量隨Cd處理濃度增加而下降,抑制效應不同器官依次為:根>莖>葉,Cd敏感基因型無芒六棱受抑制程度顯著大於耐Cd基因型浙農大3號。Cd脅迫處理顯著增加根系游離胺基酸含量,同時顯著降低莖、葉中游離胺基酸含量(5μMCd處理)。Cd脅迫對游離胺基酸含量的影響也因胺基酸種類和植株器官有關。幼苗莖、葉中谷氨酸(Glu)含量,Cd處理後變化趨勢兩基因型一致,但影響程度有顯著差異。上述結果表明,GSH、ASA及某些氨基酸如ProGlu可能參與大麥Cd解毒作用,體內維持較高水平Pro、Glu、GSH、ASA含量可能是浙農大3號耐Cd性較強的一個主要生理原因。

7、鋅和抗壞血酸對大麥鎘毒害的緩解效應

採用半固體瓊脂培養試驗,研究了Zn、ASA對大麥Cd毒害的緩解效應。Cd脅迫培養液中加入300mMZn或250mgL-1ASA,對Cd的毒害有一定緩解作用,在1和5μMCd水平下毒害基本解除,50μMCd水平下毒害減輕,特出表現為MDA含量降低和生物量積累增加。但增加ASA導致Cd從根系向地上部莖葉轉移增加,因此,它不宜用於Cd污染區食用作物的Cd毒緩解劑。

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