發育過程
一般來說,卵子在受精後的2周內稱孕卵或受精卵;受精後的第3~8周稱為胚胎。從一個受精卵發育成為一個新個體,要經歷一系列非常複雜的變化,這裡只能簡要地介紹胚胎髮育的情況。卵細胞受精以後即開始分裂、發育,形成為胚胎。先形成的胚胎為桑椹胚(胚胎的形狀像桑椹),然後形成囊胚(胚胎呈囊狀),並且植入在子宮內膜中,吸取母體的營養,繼續發育。囊胚壁為滋養層,囊中有內細胞群。胚胎繼續發育,內細胞群的一部分發育成外胚層、內胚層和中胚層這三個胚層,再由這三個胚層分化發育成人體的所有組織和器官 。
卵裂及胚泡
受精後26~30小時開始卵裂,每10~12小時進行一次卵裂,有16~32個細胞時開始稱為桑椹胚,此時開始到達子宮腔。第4~5天時,形成早期胚泡,透明帶溶解消失,胚泡開始侵入子宮內膜,11~12天完成植入。胚泡滋養層細胞迅速增殖,由單層變為復層,外層細胞融合形成合體滋養層,深部的一層細胞界限明顯,稱細胞滋養層。植入後,滋養層向外長出許多指狀突起,稱絨毛,逐漸發育、分化形成胎盤。滋養層直接從母體血液中吸取營養供胚胎髮育所需。
植入
胚泡逐步埋入子宮內膜的過程稱植入(inplantation),又稱著床(imbed)。著床是哺乳動物特有的生殖活動。植入約於受精後第5—6天開始,第11—12天完成。研究表明,胚泡產生的層粘連蛋白(laminin)和子宮內膜上的受體蛋白促使胚泡粘附在子宮內膜,胚泡與子宮內膜隨即形成微絨毛交錯現象,滋養層細胞和內膜上皮細胞間形成橋粒等專門固著結構。植入時,內細胞群側的滋養層先與子宮內膜接觸,並分泌蛋白酶,消化與其接觸的宮內膜組織,胚泡則沿著被消化組織的缺口逐漸埋入子宮內膜功能層。經過著床,原來漂流的胚泡緊密附著於子宮壁,進而埋入子宮壁中,從而取得母體營養和保護,建立起母子間結構上的聯繫。
植入是一個深刻變化過程,母子雙方暫時的結合,是將兩個在基因型上和在發育階段上不同的個體統一起來,兩者既緊密聯繫又保持各自的獨立。從某種意義上來說,胚泡著床與同種異體移植過程十分類似。子宮對胚泡這個“異體”不僅不排斥,反而能夠容納並保護其正常發育,直至分娩。
植入過程相當複雜,胚泡的發育必須與子宮內膜的改變同步才能發生植入。幾乎所有哺乳動物的子宮僅在某一特定的時期才允許著床,同時,胚泡也只在特定發育階段才能與子宮內膜識別並著床。這個特定發育階段在各種動物胚胎之間有很大差別。
在植入過程中,滋養層細胞迅速增值並分化為內外兩層,外層細胞的細胞界限消失,稱合體滋養層;內層由單層立方細胞組成,稱細胞滋養層。細胞滋養層細胞有分裂能力,可不斷產生新細胞加入合體滋養層。胚泡全部植入子宮內膜後,缺口修復,植入完成。此時,合體滋養層內出現腔隙,其內含有母體血液。
胚盤形成
第2周時進行胚泡內細胞團細胞增殖與重排。靠近胚泡腔的細胞形成一層立方形細胞,為胚胎本身的內胚層;內胚層上方的細胞呈柱狀,為外胚層;兩層細胞緊密相貼形成橢圓形的二胚層胚盤。胚盤下方內胚層延伸,形成卵黃囊內層。胚盤內胚層構成卵黃囊頂壁,胚盤上方外胚層與滋養層間出現腔隙,逐漸擴大成羊膜腔。胚盤外胚層構成羊膜囊底壁,羊膜囊其餘部分來自滋養層。胚盤上原條的出現與退縮,標誌著中胚層的形成與三胚層胚盤的建立。中軸線的中胚層形成脊索。在脊索頭端前方及原條尾端後方各有一圓形區,沒有中胚層進入,內外胚層緊密相貼,分別稱口咽膜及泄殖腔膜,為以後形成口腔和肛門的部位。脊索誘導其上方外胚層增厚形成神經板,進而形成神經溝及神經褶,神經褶在背中線癒合形成神經管。神經管頭端與尾端尚未閉合的孔,稱前、後神經孔,於第4周末全部閉合。
體形建立
三胚層所構成橢圓形扁平胚盤,由於其中部細胞生長迅速,周緣向腹側卷折,分別形成頭褶、尾褶及腹褶。頭、尾、腹褶進一步卷折向中央收縮,在胚體腹側與尿囊及卵黃囊柄的附著點形成一圓柱形臍帶區。胚胎由盤狀逐漸形成頭寬尾細的圓柱形,胚體懸浮於羊膜腔內羊水中。上、下肢芽於第4周先後出現,至第8周末,肢芽的各區段明顯可辨,手指及足趾形成。外生殖突出現,但尚不能分辨性別。
顏面及感官形成
顏面造形始於第4~5周;形成5個隆起,第7周面突移動,開始形成顏面;第8周形成具有人臉特徵的顏面。眼、耳、鼻等感官形成並定位。
早期分化
中胚層
中胚層分為三部分,在脊索兩旁的中胚層為軸旁中胚層,其外方為間介中胚層,最外側為側板中胚層。第3周末,兩側軸旁中胚層增厚並分節,形成體節,致使體表形成許多小的隆起,第5周末,44對體節全部形成。每個體節將分化形成生骨節、生肌節及生皮節。它們分別形成該體節段內的軟骨、骨、肌肉以及皮膚真皮。間介中胚層形成泌尿生殖系統。側板中胚層由於中間出現腔隙而分為兩層,緊貼外胚層的中胚層稱體壁中胚層,將分化為體壁的骨骼、肌肉和結締組織等;圍於內胚層周圍的中胚層稱髒壁中胚層,將分化為內臟器官的平滑肌、結締組織和漿膜等。二層之間的腔稱原始胚內體腔,以後分化為心包腔、胸腔及腹腔。
內胚層
隨圓柱形胚體的形成,內胚層卷折形成原腸,為消化和呼吸系統的原基,將分化為消化管、消化腺、喉、氣管和肺的上皮以及甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺、膀胱及尿道等的上皮。
外胚層
神經管頭區迅速生長,形成5個腦泡,神經管向腹側彎曲,使胚胎呈“C”形。在神經管形成時,兩側神經褶外側的外胚層細胞與神經褶脫離,形成位於神經管背外側的細胞索,稱神經嵴,以後分化為周圍神經系統的神經節及腎上腺髓質等。位於體表的外層將分化為表皮及其衍生物,一些器官的上皮組織。
至第8周末,體內主要器官系統雛形結構均已建立,可區分出頭、面、頸、軀幹及四肢,胚胎初具人形。
性激素影響
在正常人的性器官分化過程中,無論是男性基因還是女性基因,在開始發育的頭幾周內,其性器官在解剖上是毫無區別的。大約懷孕六周開始出現原始性腺。這時的原始性腺具有雙向腺趨勢,即原始性腺既可能發育成睪丸,又可能發育成卵巢,這取決於以後的發展。大約第八周,原始性腺分化成功能性睪丸,具備了分泌睪丸酮的能力。反之,則向女性化方向發育,一直到懷孕後大約第十二周才出現了卵巢的分化。
雌激素有促進骨骼生長和骨骼閉合的雙重作用。因為女孩子發育一般比男孩子早兩年。因此,在剛開始發育時女孩子一度比男孩子個子高,但由於骨骼閉合早,因此,男孩子後來居上,一般要比女孩子長得高大。
胚胎致畸
胚胎的發育過程是一個極為細緻複雜的過程,是細胞和組織按照一定的順序進行分化的過程,在這個過程中任何一個環節受到干擾,就會導致各種畸形。特別是器官迅速分化發育時,最易受到致畸因子的干擾。
人胚對致畸因素的敏感期隨胎齡不同而異,可分為不敏感期,敏感期及低敏感期。
不敏感期
指受孕後2周內(末次月經的第14-28天)此時的胚胎呈細胞胚體,尚無細胞及器官組織的分化,與母體的接觸範圍小,細胞胚體單純,對一般有害物質均不敏感。倘若遭受侵害,重者胚體細胞全部死亡或大部分被破壞,而致早孕流產,臨床可表現為一次月經過多,或經期延長;如損害輕微,胚體細胞可自行修復,繼續正常發育,不形成異常。故此期稱不敏感期。
敏感期
指受孕後3-8周(末次月經的第5-10周)。此期是人胚胎髮育的最重要時期,所有主要的外表和內部結構都在此時開始發育。許多重要器官及系統,如中樞神經系統、心臟、眼、四肢、五官、外陰等都在此期陸續萌芽分化,組織嬌嫩、敏感、極易受到內外環境因素的影響與損害,而導致嚴重的形體與內臟的畸形。根據人類胚胎髮育時間的研究,引起主要器官畸形的最危險時期均在此期,如腦在受孕後的15-27天,眼在24-29天,心臟在20-29天,四肢在24-36天,生殖器在26-62天。故此期稱為敏感期。
低敏感期
指受孕後9-38周(末次月經的第11-40周)。此期人胚胎進入胎兒期,器官組織漸趨發育成形,對有害物質的敏感性下降,如受侵害則表現為某些生理功能障礙或小形體異常。但因大腦及中樞神經系統分化發育時間較長,直到妊娠晚期還保持對致畸因子的敏感性,故在孕晚期受侵害亦可影響胎兒智力發育。
停止發育原因
一、自身免疫抗體與胚胎停育的關係:
1.抗精子抗體(ASAB)與胚胎停育,抗精子抗體作用於子宮胎盤血管內皮細胞上的磷脂,使血管內皮細胞受損,血小板聚集,血栓形成,使蛻蟆或胎盤血供不足,發生胎停育。也有人認為抗精子抗體的產生與人工流產術後導致局部炎症有關。抗精子抗體還可以通過干擾胚胎著床、發育及胎盤形成而引起胎停育。
2.抗精子抗體與胎停育:精漿內有強效的免疫抑制物,若免疫抑制物不足或缺陷,女方對丈夫的精子就易產生免疫反應,導致受精卵著床及發育異常,此外精子本身的異常也與胎停育密切相關。
3.抗子宮內膜抗體與胎停育:抗子宮內膜抗體是一種以子宮內膜為靶細胞,並引起病理反應的自身抗體,抗子宮內膜抗體(EMAB)與子宮內膜中抗原結合,激活補體,致子宮內膜產生細胞毒損作用,對孕卵產生抗植入作用,引起不育或流產,當子宮內膜炎或內膜異位症時,內膜組織可能轉化為抗原或半抗原刺激機體合成抗子宮內膜抗體。
二、內分泌異常與胚胎停育的關係:
1.高泌乳素(PRL)與胎停育:血清泌乳素是垂體前葉分泌的一種多肽激素。若腦垂體功能異常或占位性病變則可發生高泌乳素血症,抑制下丘腦促性腺激素的合成和釋放,引起卵泡發育及排卵障礙,並干擾受精和胚胎髮育,導致不育或胎停育。
2.孕激素(P)與胎停育:正常妊娠中,隨著受精卵的發育,絨毛分泌人絨毛膜促性激素,黃體功能進一步提高,當黃體功能不全,孕激素分泌受到影響,勢必影響胚胎的正常發育。
三、宮頸支原體感染與胎停發育的關係
支原體(UU)可通過垂直傳播影響胚胎,最終導致胚胎髮育障礙而流產。
四、其它因素與胎停育的關係:
1.染色體異常與胎停育,在胎停育流產的患者中,最常見的染色體異常是平衡易位,對於染色體平衡易位攜帶者其自身遺傳物質無丟失,但生殖細胞在減數分裂時會產生異常配子,這些配子與正常配子結合後即可導致流產、死胎、智力低下和畸形等遺傳效應。
2.精子異常,胎停育精子密度和活力異常明顯高於正常人群,提示對不育夫婦應先治療精子異常後妊娠。
胚胎幹細胞
幹細胞是人體組織的基本形成元素,世界各地的科研人員目前正積極地展開研究,將幹細胞轉變成全新與健康的細胞,以修復逐漸壞死的心臟、肝臟、頭腦和其他器官。
幹細胞可從成人體內抽取,或是從胚胎中抽取。而胚胎幹細胞和成人幹細胞最大的不同,莫過於胚胎幹細胞是人類最初的細胞,較成人幹細胞有伸縮性和適應能力,其發展潛能自然更是無盡無窮。科研人員相信,從胚胎抽取出的幹細胞能被轉變為人體內200多種細胞組織的任何一種。胚胎幹細胞的移植
1.胚胎幹細胞的含義:由早期胚胎[囊胚]或原始性腺[胎兒]中分離出來的一類細胞,又叫ES或EK細胞。
2.特徵:形態上體積小、細胞核大、核仁明顯;功能上具有發育的全能性,即可分化為成年動物體內任何一種組織細胞。[體外培養下,ES細胞可以只增殖不分化]
3.套用:用於治療人類疾病,如利用ES細胞誘導其分化成新的組織細胞特性,移植ES細胞可使壞死或退化的部位得以修復。
胚胎工程
胚胎工程是指對動物早期胚胎或配子所進行的多種顯微操作和處理技術,如胚胎移植、體外受精、胚胎分割、胚胎幹細胞培養等技術。經過處理後獲得的胚胎,還需移植到雌性動物體內生產後代,以滿足人類的各種需求。
動物胚胎髮育的基本過程
1.受精場所是母體的輸卵管。
2.卵裂期:特點:細胞有絲分裂,細胞數量不斷增加,但胚胎的總體體積並不增加,或略有減小。
3.桑椹胚:特點:胚胎細胞數目達到32個左右時,胚胎形成緻密的細胞團,形似桑椹。是全能細胞。
4.囊胚:特點:細胞開始出現分化(該時期細胞的全能性仍比較高)。聚集在胚胎一端個體較大的細胞稱為內細胞團,將來發育成胎兒的各種組織。中間的空腔稱為囊胚腔。
5.原腸胚:特點:有了三胚層的分化,具有囊胚腔和原腸腔。
胚胎工程的套用
1.體外受精和胚胎的早期培養
(1)卵母細胞的採集和培養:主要方法:用促性腺激素處理,使其排出更多的卵子,然後,從輸卵管中沖取卵子,直接與獲能的精子在體外受精。第二種方法:從剛屠宰母畜的卵巢中採集卵母細胞;第三種方法是藉助超音波探測儀、腹腔鏡等直接從活體動物的卵巢中吸取卵母細胞。採集的卵母細胞,都要在體外經人工培養成熟後,才能與獲能的精子受精。
(2) 精子的採集和獲能:在體外受精前,要對精子進行獲能處理。
(3) 受精:獲能的精子和培養成熟的卵細胞在獲能溶液或專用的受精溶液中完成受精過程。
(4)胚胎的早期培養:精子與卵子在體外受精後,應將受精卵移入發育培養液中繼續培養,以檢查受精狀況和受精卵的發育能力。培養液成分較複雜,除一些無機鹽和有機鹽外,還需添加維生素、激素、胺基酸、核苷酸等營養成分,以及血清等物質。當胚胎髮育到適宜的階段時,可將其取出向受體移植或冷凍保存。不同動物胚胎移植的時間不同。(牛、羊一般要培育到桑椹胚或囊胚階段才能進行移植,小鼠、家兔等實驗動物可在更早的階段移植,人的體外受精胚胎可在4個細胞階段移植。)
2.胚胎移植
(1)胚胎移植是指將雌性動物的早期胚胎,或者通過體外受精及其它方式得到的胚胎,移植到同種的、生理狀態相同的其它雌性動物的體內,使之繼續發育為新個體的技術。其中提供胚胎的個體稱為“供體”,接受胚胎的個體稱為“受體”。(供體為優良品種,作為受體的雌性動物應為常見或存量大的品種。)
地位:如轉基因、核移植,或體外受精等任何一項胚胎工程技術所生產的胚胎,都必須經過胚胎移植技術才能獲得後代,是胚胎工程的最後一道“工序”。
(2) 胚胎移植的意義:大大縮短了供體本身的繁殖周期,充分發揮雌性優良個體的繁殖能力。
(3) 生理學基礎:①動物發情排卵後,同種動物的供、受體生殖器官的生理變化是相同的。這就為供體的胚胎移入受體提供了相同的生理環境。
②早期胚胎在一定時間內處於游離狀態。這就為胚胎的收集提供了可能。
③受體對移入子宮的外來胚胎不發生免疫排斥反應。這為胚胎在受體的存活提供了可能。
④供體胚胎可與受體子宮建立正常的生理和組織聯繫,但供體胚胎的遺傳特性在孕育過程中不受影響。
(4) 基本程式主要包括:
①對供、受體的選擇和處理。選擇遺傳特性和生產性能優秀的供體,有健康的體質和正常繁殖能力的受體,供體和受體是同一物種。並用激素進行同期發情處理,用促性腺激素對供體母牛做超數排卵處理。
②配種或人工授精。
③對胚胎的收集、檢查、培養或保存。配種或輸精後第7天,用特製的沖卵裝置,把供體母牛子宮內的胚胎沖洗出來(也叫沖卵)。對胚胎進行質量檢查,此時的胚胎應發育到桑椹或胚囊胚階段。直接向受體移植或放入-196℃的液氮中保存。
④對胚胎進行移植。
⑤移植後的檢查。對受體母牛進行是否妊娠的檢查。
3.胚胎分割
(1)概念:是指採用機械方法將早期胚胎切割2等份、4等份等,經移植獲得同卵雙胎或多胎的技術。
(2)意義:來自同一胚胎的後代具有相同的遺傳物質,屬於無性繁殖。
(3)材料:發育良好,形態正常的桑椹胚或囊胚。(桑椹胚至囊胚的發育過程中,細胞開始分化,但其全能性仍很高,也可用於胚胎分割。)
(4)操作過程:對囊胚階段的胚胎分割時,要將內細胞團均等分割,否則會影響分割後胚胎的恢復和進一步發育。
植物胚胎
胚(embryo)由受精卵(合子)發育而成的新一代植物體的雛型(即原始體)。是種子的最重要的組成部分。在種子中胚是唯一有生命的部分,已有初步的器官分化,包括胚芽、胚軸、胚根和子葉四部分。
1.胚芽位於胚的頂端,是未來植物莖葉系統的原始體,將來發育成為植物的地上部分。
2.胚軸位於胚芽和胚根之間,並與子葉相連,以後形成根莖相連的部分。在種子萌發時,胚軸的生長對某些種子的子葉出土有很大的幫助。
3.胚根位於胚軸之下,為胚提供營養,呈圓錐狀,是種子內主根的雛型,將來可發育成植物的主根,並形成植株的根系。(4)胚是由胚芽,胚軸,胚根,子葉組成的,子葉是胚的葉,或者說,是暫時的葉,一般為1或2片,位於胚軸的側方。被子植物中,胚具1片子葉的,稱單子葉植物。具2片子葉的,稱雙子葉植物,子葉在提供營養之後脫落。裸子植物的胚具有多個子葉,如松屬具子葉3~18枚,給無胚乳的種子提供營養,或給有胚乳的種子運輸營養。
豬胚胎
從精子與卵子結合、胚胎著床、胎兒發育直至分娩,這一時期稱為妊娠期,對新形成的生命個體來說,稱為胚胎期。妊娠母豬既是仔豬的生產者,又是營養物質的最大消費者,妊娠期約占母豬整個生產周期的2/3。因此,妊娠母豬飼養管理任務是,以最少的飼料保證胎兒在母體內得到正常的生長發育,防止流產,同時保證母豬有較好的體況,為產後初期泌乳及斷乳後正常發情打下基礎。
發育規律
分析胚胎期的生長發育情況可以發現,胚胎期前1/3時期,胚胎重量的增加很緩慢,但胚胎的分化很強烈,而胚胎期的後2/3時期,胚胎重量的增加很迅速。以民豬為例:妊娠60天時,胚胎重僅占初生重的8.7%,其個體重的60%以上是在妊娠的後一個月增長的。所以加強母豬妊娠前、後兩期的飼養管理是保證胚胎正常生長發育的關鍵。
一是妊娠前30天內的死亡。卵子在輸卵管的壺腹部受精形成合子,合子在輸卵管中呈游離狀態,產不斷向子宮遊動,約24—48小時到達子宮系膜的對側上,產在它周圍形成胎盤,這個過程大約需12—24天。受精卵在第9—13天的附植初期,易受各種因素的影響而死亡,如近親繁殖、飼養不當、熱應激、產道感染等,這是胚胎死亡的第一個高峰期。
二是妊娠中期的死亡。妊娠60—70天后胚胎生長發育回憶,由於胚胎在爭奪胎盤分泌的某種有利於其發育的類蛋白質類物質而造成營養供應不均,致使一部分胚胎死亡或發育良。此外,粗暴地對待母豬,如鞭打、追趕等以及母豬間互相擁擠、咬架等,都能通過神經刺激而干擾子宮血液循環,減少對胚胎的營養供應,增加死亡。這是胚胎死亡的第二個高峰期。
三是妊娠後期和臨產前的死亡。此期胎盤停止生長,而胎兒迅速生長,或由於胎盤機能不健全,胎盤循環失常,影響營養物質通過胎盤,不足以供給胎兒發育所需營養或營養、致使胚胎死亡。同時母豬臨產前受不良刺激,如擠壓.劇烈活動等,也可導致臍帶中斷而死亡。這是胚胎死亡的第三個高峰期。
胚胎存活率高低,表現為窩產仔數。影響胚胎存活率高低的因素很多,也很複雜,主要有以下幾種。(l)遺傳因素 不同品種豬的胚胎存活率有一定的差異。據報導,梅山豬在妊娠30日齡時胚胎存活率(85%~90%)高於大白豬(66%一70%);;其原因與其子宮內環境有很大關係。
2.近交與雜交 繁殖性狀是對近交反應最敏感的性狀之一,近交往往造成胚胎存活率降低,畸型胚胎比例增加。因此在商品生產群中要竭力避免近親繁殖。
雜交與近交的效應相反,繁殖性狀是雜種優勢多現最明顯的性狀,窩產仔數的雜種優勢率在15%以上。因此在商品生產中應盡力利用雜種母豬。
3.母豬年齡 在影響胚胎存活率的諸因素中,母豬的年齡是一個影響較大、最穩定、最可預見的因素。一般規律是,第五胎以前,窩產仔數隨胎次的增加而遞增,至第七胎保持這一水平,第七胎後開始下降。因此要注意淘汰繁殖力低的老齡母豬,由壯齡母豬構成生產群。
4.公豬的精液品質 在公豬精液中,精子占2%--5%,每毫升精液中約有1.5億精子,正常精子占大多數。公豬精液中精子密度過低、死精子或畸形精子過多、PH過高或過低、顏色發紅或發綠等,均屬異常精液,用產生常精液的公豬進行配種或人工授精,會降低受精率,使胚胎死亡率增高。
5.母豬體況及營養水平 母豬的體況及飼糧營養水平對母豬的繁殖性能有直接的影響。母體過肥、過瘦都會使排卵數減少,胚胎存活率降低。妊娠母豬過肥會導致卵巢、子宮周圍過度沉積脂肪,使卵子和胚胎的發育失去正常的生理環境,造成產仔少,弱小仔豬比例上升。在通常情況下,妊娠前、中期容易造成母豬過肥,尤其是在飼糧缺少青綠飼料的情況下,危害更為嚴重。母體過瘦,也會使卵子、受精卵的活力降低,進而使胚胎的存活率降低。中上等體況的母豬,胚胎成活率最高。
6.溫度 高溫或低溫都會降低胚胎存活率,尤以高溫的影響較大。在32℃左右的溫度下飼養妊娠25天的母豬,其活胚胎數要比在15.5℃飼養的母豬約少3個。因此,豬舍應保持適宜的溫度(16~22℃),相對濕度70%~80%為宜。
其他,如母豬配種前的短期優飼、配種時採用復配法、建立良好的衛生條件以減少子宮的感染機會、嚴禁鞭打、合理分群防止母豬互相擁擠、咬架等,均可提高母豬的產仔數。
存活率因素
胚胎存活率高低,表現為窩產仔數。影響胚胎存活率高低的因素很多,也很複雜,主要有以下幾種。
遺傳不同品種豬的胚胎存活率有一定的差異。據報導,梅山豬在妊娠30日齡時胚胎存活率(85%~90%)高於大白豬(66%一70%);;其原因與其子宮內環境有很大關係。
近交與雜交繁殖性狀是對近交反應最敏感的性狀之一,近交往往造成胚胎存活率降低,畸型胚胎比例增加。因此在商品生產群中要竭力避免近親繁殖。雜交與近交的效應相反,繁殖性狀是雜種優勢多現最明顯的性狀,窩產仔數的雜種優勢率在15%以上。因此在商品生產中應盡力利用雜種母豬。
母豬年齡在影響胚胎存活率的諸因素中,母豬的年齡是一個影響較大、最穩定、最可預見的因素。一般規律是,第五胎以前,窩產仔數隨胎次的增加而遞增,至第七胎保持這一水平,第七胎後開始下降。因此要注意淘汰繁殖力低的老齡母豬,由壯齡母豬構成生產群。
精液品質在公豬精液中,精子占2%--5%,每毫升精液中約有1.5億精子,正常精子占大多數。公豬精液中精子密度過低、死精子或畸形精子過多、PH過高或過低、顏色發紅或發綠等,均屬異常精液,用產生常精液的公豬進行配種或人工授精,會降低受精率,使胚胎死亡率增高。
母豬體況母豬的體況及飼糧營養水平對母豬的繁殖性能有直接的影響。母體過肥、過瘦都會使排卵數減少,胚胎存活率降低。妊娠母豬過肥會導致卵巢、子宮周圍過度沉積脂肪,使卵子和胚胎的發育失去正常的生理環境,造成產仔少,弱小仔豬比例上升。在通常情況下,妊娠前、中期容易造成母豬過肥,尤其是在飼糧缺少青綠飼料的情況下,危害更為嚴重。母體過瘦,也會使卵子、受精卵的活力降低,進而使胚胎的存活率降低。中上等體況的母豬,胚胎成活率最高。
溫度高溫或低溫都會降低胚胎存活率,尤以高溫的影響較大。在32℃左右的溫度下飼養妊娠25天的母豬,其活胚胎數要比在15.5℃飼養的母豬約少3個。因此,豬舍應保持適宜的溫度(16~22℃),相對濕度70%~80%為宜。其他,如母豬配種前的短期優飼、配種時採用復配法、建立良好的衛生條件以減少子宮的感染機會、嚴禁鞭打、合理分群防止母豬互相擁擠、咬架等,均可提高母豬的產仔數。
胚胎科學
1998年柯林頓曾經簽署法案,禁止向人-動物卵細胞核移植研究撥款。大家可能還記得韓國科學家黃禹錫,他曾首次成功克隆過狗,還宣稱克隆過人類胚胎。但是他宣稱的人類胚胎克隆的研究被揭露造假並有償購買了人類卵子,後者是為韓國的法律所不容許的。
運用其他動物的卵子可以某種程度上緩解人類卵子資源有限的情況。我國正是世界上最早開展這一類研究的國家,早在2003年8月,時任上海交通大學醫學院附屬新華醫院發育生物學研究中心主任的盛慧珍領導的研究小組運用克隆技術,從外科廢棄的皮膚組織中提取細胞,並將這些細胞融合到兔子的去核卵母細胞中,成功獲得數百個融合胚胎,並提取得到了胚胎幹細胞。( 該項研究已中斷 )
2007年9月5日,英國“人工受精與胚胎學管理局”(HFEA)通過了一項法案,允許在嚴格監管的前提下開展第四類人獸合體研究,並且規定採用這種技術獲得的胚胎必須在發育第14天之前銷毀。此後,來自倫敦國王學院(King’s College London)、紐卡斯爾大學(Newcastle University)和華威大學(Warwick University)的三間實驗室獲準進行此類研究。這也是《每日郵報》里提到的“三年內”的由來,那155個混合胚胎,都是第四類技術的結果。也就是說,它們都是合法的,這些實驗更談不上秘密。2008年4月1日,紐卡斯爾大學萊利·阿姆斯壯小組(Lyle Armstrong)製造出了人—牛混合胚胎,當時在媒體中引起了巨大的反響,《每日郵報》在4月2日也跟進發出了報導 。
動物胚胎
雖然動物的種類繁多,但是胚胎的發育依然擁有相似的過程,能夠分成受精、卵裂、桑葚胚、囊胚、原腸胚與器官形成等階段。此外脊椎動物的胚胎髮育過程中,各種動物共同擁有的特徵會首先出現(如皮膚),之後才逐漸發展出特化的構造(如魚鱗),而且較複雜的物種與較原始的物種之間一開始相當類似,之後才隨著發育的時間而慢慢增加變異。
受精
參見:受精在卵子的細胞膜外圍有一些外套膜,第一層由糖蛋白構成,一般稱為卵黃膜,在哺乳類則稱為卵鞘(zona pellucida)。當一個精子進入卵子之後,大多數物種的卵子會形成一道保護,使其他的精子無法再進入卵子。少數的物種,如某些鳥類和爬蟲類,雖然會讓其他的精子進入,但是依然只有一個精子能夠與卵子的細胞核作用。精子與卵子的細胞核會融合,並且形成一個具有雙套染色體的受精卵。
在複製科技中,取代受精的過程是將卵子的細胞核移出,再將體細胞植入卵子中。行無性繁殖的動物則通常不需要進行細胞融合,而是以出芽生殖或是分裂生殖的方式直接產生幼體。
卵裂
卵裂的過程。
參見:卵裂精子與卵子結合之後會形成受精卵,由於卵黃的分布具有不對稱的特性,因此受精卵可以分為動物極(會發展成外胚層)和植物極(會發展成中胚層與內胚層)。在卵裂時期,卵子會先分裂成兩個細胞,之後細胞通常會逐次倍增,但是對哺乳類而言,有時候會有不同時分裂並造成只有奇數個細胞的現象。在這個階段,胚胎的總體積大致不變。
細胞分裂成16到64個細胞的階段,稱為桑葚胚(morula),在這個階段,動物極的分裂頻率會超越靠近植物極且具有卵黃的細胞群。到了128個以上細胞數目的階段,稱為囊胚(blastula),囊胚內部靠近動物極的區域會形成一個囊胚腔。
不同的物種具有不同的卵裂方式,可以分為完全卵裂(holoblastic cleavege)和不完全卵裂(meroblastic cleavage),分別又可以細分成許多不同方式。如無脊椎動物的輻射卵裂與螺鏇卵裂、哺乳動物的鏇轉式分裂等。
原腸胚
參見:原腸胚當細胞分裂成為囊胚之後,會經過一段稱為原腸形成的型態發生過程,之後形成原腸胚。原腸形成過程有許多不同方式,能夠大致分成5種':
內陷式(Invagination) - 植物極的細胞向胚胎內部凹陷,最後穿過胚胎在另一端開口,值得注意的是,後來出現的開口會成為動物的口部,原先的凹陷處則成為肛門,後口動物因此得名,例如海膽的內胚層。
衰退式(Involution)- 植物極的細胞向內沿囊胚腔內壁增生,外部則被動物極細胞取代,例如青蛙的中胚層。
進入式(Ingression)- 特定地方的細胞在分裂之後,移動到其他特定的位置,例如海膽的中胚層、果蠅的神經母細胞。
脫層式(Delamination)-外層的細胞滑動,原本只有一層的細胞增生為兩層,例如哺乳類與鳥類的下胚葉(hypoblast)。
包覆式(Epiboly)- 外層的細胞擴張,向植物極的凹陷處擠壓,逐漸向囊胚腔內壁移動成為兩層,例如青蛙與海膽的外胚層。
動物的胚胎利用這5種方式形成了外胚層、中胚層與內胚層的組合,而這三種胚層在之後會形成各種細胞。例如由內胚層發展而來,具有具有多潛能性的的間葉細胞,可以分化成纖維母細胞、軟骨母細胞、硬骨母細胞、脂肪細胞、平滑肌細胞、橫紋肌母細胞、造血母細胞等等。
器官形成
外胚層、中胚層與內胚層形成各種組織和器官的過程,稱為器官形成,也稱做器官發生。以青蛙的胚胎為例,在器官形成的早期,外胚層會在突起之後向內凹陷,形成神經脊與神經管;中胚層則會形成中胚葉節(somite)與脊椎,中胚葉節包圍的空間稱為體腔。