名詞解釋
呼吸速率(respiration rate);呼吸強度(respiration intensity)
表示每克活組織(鮮重、乾重、含氮量等)在每小時內消耗氧或釋放二氧化碳的毫克數(或微開數)。呼吸速率的大小可反映某生物體代謝活動的強弱。
內部因素
不同種類植物的呼吸速率不同,一般旱生植物,生長緩慢,呼吸速率比水生植物低;陰生植物所處的光強度較弱,呼吸也較弱,呼吸速率比陽生植物低。同一種植物在不同的生長發育時期,呼吸速率也不同,一般在幼苗期、開花期等生長旺盛期,呼吸速率增高。同一種植物的不同器官,呼吸速率也不同,一般生殖器官比營養器官高,幼嫩組織器官比衰老的組織器官高。
溫度
1、三基點溫度:溫度之所以影響呼吸速率主要是影響呼吸酶的活性。溫度對呼吸速率的影響可分為最低、最高、最適溫度,即稱三基點溫度。在最低與最適溫度之間,呼吸速率總是隨溫度的升高而加快;超過最適點,則隨溫度的升高而下降。
一般植物在0℃時,呼吸進行的極慢,25-35℃為最適溫度,最高溫度一般在35-45℃之間。所謂最適溫度就是要能較長時間維持最快呼吸速率的溫度。呼吸作用的最適溫度總是比光合作用的最適溫度高,因此當溫度高和光線不足時,呼吸作用大於光合作用,植物就難以維持生活。
2、溫度係數(temperature coefficient)
溫度係數是指在一定的溫度範圍內,溫度每升高10℃所引起呼吸作用速度增加的倍數,即:
(t + 10)℃時的呼吸速度
V t+10
Q10 =
=
t℃時的呼吸速度
vt
Q10一般在1.5~2.5之間變動。事實上,呼吸速率與溫度的關係是相當複雜的,這不能用Q10=1.5~2.5來概括,Q10值僅僅是表示了一般性的關係。
氧氣
氧是進行有氧呼吸的必要條件,當氧濃度下降到20%以下時,植物呼吸速率便開始下降;氧濃度低於10%時,無氧呼吸出現並逐步增強,有氧呼吸迅速下降。
研究表明,在
缺氧條件下玉米的丙酮酸脫羧酶活性可提高5~9倍,其mRNA含量可提高20倍。 在缺氧條件下提高O2濃度時,無氧呼吸會隨之減弱,直至消失。一般把無氧呼吸停止進行的最低氧含量(10%左右)稱為無氧呼吸的消失點(anaerobic respiration extinction point) (圖5-21)。
在氧濃度較低的情況下,呼吸速率(有氧呼吸)隨氧濃度的增大而增強,但氧濃度增至一定程度時,對呼吸作用就沒有促進作用了,這一氧濃度稱為氧飽和點(oxygen sturation point)。氧飽和點與溫度密切相關,例如洋蔥根尖的呼吸作用,在15℃和20℃下,氧飽和點為20%,在30℃和35℃下,氧飽和點則為40%左右(圖5-22)。這種現象顯然是由呼吸酶和中間電子傳遞體的周轉率所造成的,也和末端氧化酶與氧的親和力有關。由於氧濃度對呼吸類型有重要影響,因而在不同氧濃度下呼吸商也不一樣。以葡萄糖為呼吸底物, 當氧濃度低於無氧呼吸消失點時,呼吸商大於1;當氧濃度高於消失點時,無氧呼吸停止,呼吸商等於1。過高的氧濃度(70%~100%)對植物有毒,這可能與活性氧代謝形成 自由基有關。相反,過低的氧濃度會由於無氧呼吸增強,過多消耗體內養料,甚至產生酒精中毒,原生質蛋白變性而導致植物受傷死亡。
二氧化碳
二氧化碳是呼吸作用的最終產物,當外界環境中二氧化碳濃度增高時,脫羧反應減慢,呼吸作用受到抑制。實驗證明,二氧化碳濃度高於5%時,有明顯抑制呼吸作用的效應,這可在果蔬、種子貯藏中加以利用。土壤中由於植物根系的呼吸作用特別是土壤微生物的呼吸作用就會產生大量的二氧化碳,如土壤板結,深層通氣不良,積累的二氧化碳可達4%~10%,甚至更高,如不及時進行中耕鬆土,就會使植物根系呼吸作用受阻。一些植物(如豆科)的種子由於種皮限制, 使呼吸作用釋放的CO2難以釋出,種皮內積聚起高濃度的CO2抑制了呼吸作用,從而導致種子休眠。
水分
植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關係。在一定範圍內,呼吸速率隨組織含水量的增加而升高。乾燥種子的呼吸作用很微弱,例如豌豆種子呼吸速率只有0.00012μlCO2·g-1DW·h-1。當種子吸水後,呼吸速率迅速增加。因此,種子含水量是制約種子呼吸作用強弱的重要因素。對於整體植物來說,接近萎蔫時,呼吸速率有所增加,如萎蔫時間較長,細胞含水量則成為呼吸作用的限制因素。影響呼吸作用的外界因素除了溫度、氧氣、二氧化碳、水分之外,呼吸底物的含量(如可溶性糖)、機械損傷、一些礦質元素(如磷、鐵、銅等)對呼吸也有顯著影響。此外病原菌感染可使寄主的線粒體增多,多酚氧化酶活性提高,抗氰呼吸和PPP途徑增強。
呼吸強度
呼吸強度是植物體新陳代謝強弱的一個重要指標,它是指單位面積或單位重量的植物體,在單位時間內所吸收的氧或釋放的二氧化碳量或損失的乾重。如:每小時每克乾重(或鮮重)吸收氧氣的毫升數;或每小時每克乾重(或鮮重)放出二氧化碳的毫升數。
呼吸強度單位:CO2ml·h·kg
對於不同種的植物而言,生長快的植物呼吸強度大。同一植物的不同組織或器官呼吸強度也不同,一般來說,生殖器官強於營養器官,幼嫩器官強於衰老器官,種子內胚強於胚乳。