化學滲透

化學滲透

化學滲透(或稱化學滲透偶聯)是離子經過半透膜擴散的現象,跟滲透差不多。它們由較多離子的區域滲入較少離子區域,直到內外濃度平衡為止。化學滲透通常是發生在細胞的光合作用或呼吸作用中的ATP合酶(三磷酸腺苷合酶)里,利用該特性來製造ATP(三磷酸腺苷)。

定義

化學滲透是指藉助跨膜電化學質子梯度(pH 及電位)來驅動像ATP 合成或分子逆濃度梯度跨膜等耗能過程,又稱為化學滲透偶聯。

過程

①電子傳遞從NADH開始,複合物Ⅰ將還原型的NADH氧化,釋放出的兩個電子和一個H+質子被NADH脫氫酶上的黃素單核苷酸(FMN)接受,同時從基質中攝取一個H+ 將FMN還原成FMNH2,NADH被氧化成NAD+重新進入TCA循環;

②FMNH2 將一對H+質子傳遞到膜間隙,同時將一對電子經鐵硫蛋白(FeS)傳遞給Q池中的兩個輔酶Q;

③兩個輔酶Q得到電子後從基質中攝取兩個H+被還原成兩個半醌(QH);

線上粒體裡發生的化學滲透 線上粒體裡發生的化學滲透

④醌在內膜中通過擴散進行穿膜循環(醌循環),兩個半醌各從細胞色素b獲得一個電子,並從基質中再攝取兩個H+ 質子,形成兩個全醌(QH2);

⑤當全醌擴散到內膜外側時,便把兩個電子傳遞給細胞色素c1,並向膜間隙釋放一對H+ 質子,本身又被氧化成半醌;

⑥當半醌擴散到接近細胞色素b時,將攜帶的另兩個電子傳遞給細胞色素b,並又向膜間隙釋放一對H+,細胞色素b的一對電子又回到醌循環;

⑦細胞色素c1將接受的兩個電子經細胞色素c和細胞色素氧化酶aa3傳遞給氧,將氧還原成H2O;

⑧一對電子經呼吸鏈傳遞到氧時,共將基質中3對H+ 泵到膜間隙,從而使膜間隙的H+ 濃度高於基質, 因而在內膜的兩側形成了電化學梯度。這種電化學梯度可驅動H+ 通過ATP合酶複合物進入基質, 每通過2個H+ 可產生1個ATP。

演化意義

與光合作用耦聯的ATP合成示意圖 與光合作用耦聯的ATP合成示意圖

驅動ATP合成的化學滲透偶在線上制對早期生命至關重要,這也是地球生命光養起源學說的基礎 。利用跨膜H 梯度,將ADP和Pi成功地合成ATP,這可能是地球生命史上的一個重要事件。ADP和ATP應該是地球早期存在的生命構件,而ATP合成酶(ATPase)是後來演化的產物。形象地說,ATP-ADP就似一個微電池,ATP放電變成ADP,而ATPase似一個充電器,其電能則來自跨膜的H 梯度。大量的H 恰好是太陽光能裂解水的產物,同時,裂解水產生的電子也需要進行跨膜傳遞,這是藉助一系列電子載體來實現的。

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